Мікроеволюція- еволюційні зміни, які йдуть усередині виду і призводять до його диференціювання, завершуючись видоутворенням.

Термін мікроеволюція ввів у біологію 1938 р. російський генетик II. В. Тимофєєв-Ресовський. В результаті мікроеволюції утворюються популяції, підвиди та види. Генофонд (лат. gems - "рід, походження", фр. fond - "основа") - сукупність (комплекс) всіх генів групи популяції або виду та зміна популяції в результаті природного відбору.

Населення(Лат. populus - "народ, населення") - сукупність особин одного виду, що населяють певний простір, вільно схрещуються між собою і дають потомство, що становить окрему генетичну систему. Населення - це особини одного виду, які протягом кількох поколінь існують на певній території. Вперше термін населення введено в науку в 1903 р. датським біологом В. Йогансеном (1857-1927).

Зміна популяції.У природі немає жодного виду (рослини та тварини), чисельність якого не зазнавала б змін протягом кількох років або поколінь. Розміри всіх популяцій, чисельність особин у яких змінюються. Це з впливом зовнішніх чинників, походженням усередині популяції елементарного еволюційного процесу. Вільне схрещування статевозрілих особин усередині популяцій, сталий розвиток у природі, екологічні, генетичні якості доводять, що населення - це елементарна еволюційна одиниця.

Мінливість та спадковість.З аналізу матеріалів, зібраних під час експедиції, Ч. Дарвін виділив дві форми мінливості: певну (групову) і невизначену (індивідуальну). При певній (груповій) мінливості всі особини породи чи сорти (рослин) змінюються однаково під впливом умов догляду. На активне зростання культурних рослин впливають родючий ґрунт, добриво. Але якщо недостатньо вологи, мінеральних речовині грунт неродючий, їх зростання уповільнюється. Неспадкова мінливість ознаки організму під впливом умов довкілля була названа Ч. Дарвіним певною.
Певна мінливість пов'язані з умовами довкілля. Відомо, що вегетативні органи (корінь, стебло, листя) диких рослин добре розвиваються на родючому ґрунті. При хорошому догляді та годівлі тварини набирають вагу, змінюються. На зміну організму впливають тепло, холод, вологість, світло, склад грунту. Наприклад, забарвлення квітів примули, що виросла за низької температури, відрізняється рожевим кольором, а за високої температури - білим. Особливу увагу приділяли селекціонери певної мінливості при виведенні нових форм рослин і тварин.

Невизначена (індивідуальна) мінливість.Дарвін зауважив, що серед особин виду існує особлива мінливість у морфології, поведінці.

Окремі, ледве вловимі ознаки мінливості у тварин у стаді або рослин у полі називаються невизначеною мінливістю.Таку мінливість могли визначити лише досвідчені селекціонери.

Головна особливість невизначеної мінливості – спадковість. Ч. Дарвін дійшов висновку, що тільки спадкова мінливість організмів корисна і грає вирішальну роль процесі еволюції. Невизначена мінливість, спадкові зміни в статевій системі організму, що виникають під впливом непрямих факторів довкілляназиваються мутацією. Мутація (лат. mutatio - "зміна, зміна") - вид спадкової мінливості, що випадково виникла стійка зміна генотипу, що зачіпає цілі хромосоми, їх частини або окремі гени. Мутації пов'язані із перетворенням хімічної структури ДНК, що входить до складу хромосом. Мутації торкаються різноманітних сторін і функцій організму. Ознаки мутацій - їх стрибкоподібний характер і спадковість. Багато мутацій, що виникають, несприятливі для організму і навіть можуть викликати загибель. Більшість таких мутацій є рецесивними.
Мутаційна, або спадкова, мінливість характером змін генотипу ділиться на кілька типів:
1) генна мутація - зміна послідовності нуклеотидів у хромосомній ДНК, випадання одних і включення інших нуклеотидів змінюють склад молекули РНК, що утворюється на ДНК; 2) хромосомна мутація – зміна будови хромосом; 3) геномна мутація – зміна кількості хромосом; 4) цитоплазматична мутація – зміна органоїдів (хлоропластів, мітохондрій), які мали у своєму складі молекули ДНК. Цитоплазматична мутація передається поколінню через материнський організм, оскільки запліднена зигота отримує цитоплазму лише з материнського організму.
Випадки зміни окремих частин рослини, наприклад зміна гілок, що розвинулися з якоїсь однієї нирки, Ч. Дарвін назвав нирковою варіацією у рослин. Наприклад, дерево жовтої сливи дало гілку, де росли червоні сливи; чорний виноград дав втечу з білими плодами. Хризантеми неодноразово давали ниркові варіації із зміненим забарвленням та формою квіток. Багато ниркових варіацій були отримані у яблунь, груш, смородини, агрусу, троянд та ін. При розмноженні видозмінених пагонів шляхом щеплення вони не втрачали знову набутих властивостей. Це дозволяло використовувати ниркові варіації до створення нових сортів. Нині це явище зветься соматичної мінливості.
Ч. Дарвін вважав, що схрещування різних порід та сортів також сприяє мінливості. Він визначив, що багато пород домашніх тварин отримані шляхом схрещування. Цей вид спадкової мінливості в генетиці називається комбінативною мінливістю. Докладніше про це ви вже знаєте з теми "Взаємодія генів" (10 кл.). При схрещуванні курей з гороховидним і рожевим гребінцями були отримані в кількох поколіннях кури з горіховими гребінцями. Отже, з прикладу багатьох дослідів Ч. Дарвін довів, що мінливість і спадковість - еволюційні чинники розвитку органічного світу.

Мікроеволюція. Населення. Мінливість. Спадковість. Певна (групова) мінливість. Невизначена (індивідуальна) мінливість. Мутація. Генна мутація. Хромосомна мутація. Геномна мутація Цитоплазматична мутація. Ниркова варіація. Соматична мінливість. Комбінативна мінливість.

1. Мікроеволюція - зміна популяції у процесі природного відбору.
2. Населення у ряді поколінь здатна до спадкової мінливості; у природних умовах існування дійсне і конкретно.
3. Мінливість – властивість, характерна для всіх живих організмів.
4. Певна мінливість – результат впливу довкілля.
5. Невизначена мінливість успадковується.
6. Ниркова варіація – це невизначена мінливість.
7. Назвіть умови, що впливають зміну популяції.
8. Що таке мінливість? Наведіть приклад невизначеної мінливості.
9. У чому причина відмінностей популяцій одна від одної?
10. Чим відрізняється певна мінливість від невизначеної?
11. Доведіть з прикладу причини неуспадковуваності певної мінливості.
12. Коли було запроваджено поняття "мікроеволюція"?

Знайдіть помилки у наведеному тексті. Вкажіть номери пропозицій, у яких вони зроблені, виправте їх. 1) Розрізняють мінливість неспадкову, спадкову та комбінативну. 2) Спадкову мінливість ще називають генотипною. 3) Неспадкова мінливість пов'язана зі зміною генотипу. 4) Межі генотипічної мінливості називають нормою реакції, що контролюється генотипом. 5) Ч.Дарвін назвав спадкову мінливість невизначеною.

Відповідь

1. Розрізняють неспадкову та спадкову мінливість. Комбінативна мінливість – різновид спадкового.
3. Неспадкова мінливість не пов'язана зі зміною генотипу.
4. Нормою реакції називають межі модифікаційної (неспадкової) мінливості.

Що є основою комбінативної мінливості організмів? Відповідь поясніть.

Відповідь

Комбінативна мінливість виникає при перекомбінації (перемішуванні) генів батька та матері. Джерела:
1. Кросинговер при мейозі (гомологічні хромосоми тісно зближуються та змінюються ділянками).
2. Незалежна розбіжність хромосом при мейозі.
3. Випадкове злиття гамет при заплідненні.

Який вид мінливості проявляється у рослин у результаті їхнього підживлення?

Відповідь

Під впливом умов довкілля виникає модифікаційна (неспадкова) мінливість.

У чому виявляється значення мутацій для еволюції органічного світу? Вкажіть щонайменше три значення.

Відповідь

1) Мутації складають спадкову різноманітність популяції.
2) Мутації є матеріалом для природного відбору.
3) Рідкісні рецесивні мутації є прихованим резервом мінливості.

Чому мутації підвищують ефективність дії природного відбору?

Відповідь

Мутації створюють спадкове розмаїття, природний відбір може вибрати їх найбільш пристосованих. Якщо всі будуть однаковими, вибрати найбільш пристосованого буде неможливо.

Поясніть, у чому полягає схожість та відмінність мутаційної та комбінативної мінливості.

Відповідь

Подібність: мутаційна та комбінативна мінливість відносяться до спадкової мінливості. Відмінність: мутації – виникнення нових послідовностей ДНК, а комбінації – це перекомбінації старих.

Забарвлення вовни зайця-біляка змінюється протягом року: взимку заєць білий, а влітку сірий. Поясніть, який вид мінливості спостерігається у тварини та чим визначається прояв даної ознаки.

Чим характеризується явище поліплоїдії?

Відповідь

Кратним збільшенням кількості хромосом. У тварин це зазвичай призводить до смерті, а рослин – до зростання біомаси.

Чому соматичні мутації не передаються у спадок при статевому розмноженні?

Відповідь

У статевому розмноженні беруть участь статеві клітини, а соматичні мутації відбуваються у соматичних клітинах.

З якими структурами пов'язана цитоплазматична спадковість листя томату?

Відповідь

З пластидами та мітохондріями, оскільки в них є свої молекули ДНК.

Наведіть три приклади модифікаційної мінливості.

Відповідь

А) Відправимо 100 чоловік на південь. Усі вони засмагнуть.
Б) Примусимо піднімати гантелі 100 чоловік. Ступінь розвитку мускулатури буде різною залежно від частоти та інтенсивності тренувань.
В) Посадимо рослини з одного кореня в різних умовах, наприклад, на звільненому городі та на кам'янистому ґрунті в горах. Рослини зростуть різного розміру не більше норми реакції.

Уявіть, що вам необхідно дослідити будь-яку мінливість. Які експерименти необхідно провести, щоб визначити, чи мутаційна вона чи модифікаційна?

Відповідь

Помістимо потомство (краще однояйцевих близнюків або потомство від вегетативного розмноження) у різні умови та подивимося на прояв ознаки. Мутація в різних умовах середовища виявиться однаково, модифікація – по-різному.

Для з'ясування питання, які рушійні сили у процесі еволюції призводять до утворення нових видів, Дарвін звернувся до вивчення явищ мінливості та спадковості.

Мінливість. Мінливістю називають процес виникнення різниці між особинами одного виду.

Завдяки мінливості навіть між близькими особинствами є відмінності. У потомстві однієї пари тварин або серед рослин, що виросли з насіння одного плода, неможливо зустріти абсолютно однакових. У стаді овець однієї породи досвідчений пастух розрізняє кожну тварину по ледве вловимим особливостям: розмірам тіла, довжині ніг, голови, фарбуванню, довжині та щільності завитка вовни, голосу, звичкам.

Наведемо деякі факти мінливості, які можна спостерігати кожному. Листя на березі або іншому дереві здається однаковим, однак, поклавши будь-які два листи з одного дерева поруч, ми побачимо дрібні відмінності між ними. Кількість крайових язичкових квіток у суцвіттях золотої різки (сім. складноцвітих) коливається від 5 до 8. Число пелюсток вітряниці дібровної (сім. лютикових) - 6, іноді ж 7 і 8. Мінливі гіллястість «рогів» жука-оленя, довжина «вусів » жука-вусача і т. п. У зграї чорних галок іноді з'являються поодинокі екземпляри світлого і навіть білого забарвлення.

Форми та причини мінливості.Дарвін розрізняв дві основні форми мінливості: певну (групову) та невизначену (індивідуальну).

Певною (груповою) мінливістю тварин та рослин Дарвін називав масову мінливість, коли всі особини даної породи, або сорту, або виду під впливом певної причини змінюються однаковим чином в одному напрямку.

Дарвін наводив такі приклади. Сорти культурних рослин при перенесенні в нові умови втрачають свої якості. Білокачанна капуста при вирощуванні в спекотних країнах не утворює качана. Породи коней, завезені в гори або острови, де їжа недостатньо поживна, згодом стають низькорослими. Північні породи овець у спекотних країнах через кілька поколінь втрачають свою густу шерсть.

Невизначеною (індивідуальною) мінливістю Дарвін називав появу нескінченно різноманітних незначних відмінностей в окремих особин у межах одного ґатунку, однієї породи, одного виду. Наприклад, він зазначив, що у павичьих голубів кількість рульового пір'я в хвості варіює від 14 до 42. У різних особин однієї і тієї ж породи голубів дуже мінливі форма дзьоба, кількість щитків на пальцях і т. д. На додачу до прикладів Дарвіна можна навести інші. Згадайте, приклади мінливості, вказані на стор. 22, і скажіть, чи слід віднести їх до певної мінливості або невизначеної. Дарвін зазначив також факти дуже різкої невизначеної мінливості у рослин та тварин. Так, у 1791 р. у Північній Америці від нормальних овець народився баранець із дуже короткими ногами.

На одній і тій же гілці аґрусу з'являються жовті та червоні плоди. У бульб картоплі очі мають зміни у забарвленні. Факти зміни нирок відомі у винограду та деяких плодових дерев.

Дарвін встановив, що зміна частини організму нерідко обумовлює зміна інших його частин. Така мінливість названа ним співвідносною.Дарвін навів ряд цікавих фактів. Довгі кінцівки у тварин майже завжди супроводжуються подовженою шиєю. У безшерстих собак спостерігаються недорозвинені зуби. У голубів з довгими дзьобами ноги довгі, з короткими дзьобами – короткі ноги; голуби з оперенням на ногах мають перетинки між пальцями.

У столових сортів буряків узгоджено змінюється забарвлення коренеплоду, черешків та нижньої сторони листя. У рослини левова зівка ​​світлозабарвлені віночки квіток супроводжуються зеленим забарвленням стебла і листя; темнозабарвлені - темним забарвленням цих органів. Домагаючись зміни однієї ознаки, людина мимоволі отримує зміни та інших ознак, пов'язаних з нею. Причини таких фактів залишилися для Дарвіна невідомими і були розкриті наукою значно пізніше.

Основною причиною мінливості свійських тварин і культурних рослин Дарвін вважав вплив нових життєвих умов проти тими, у яких існували їхні предки. Людина постійно змінює ці умови, внаслідок чого домашні тварини та культурні рослини відрізняються підвищеною мінливістю порівняно з дикими видами. Дарвін вважав, що схрещування різних порід та сортів також сприяє мінливості.

Мінливість організмів у природній обстановці відбувається під впливом тих самих причин, які викликають зміни свійських тварин та культурних рослин.

Мінливість має місце не лише при статевому розмноженні, а й за вегетативного. Дарвін наводив приклади мінливості нирок рослин, що розмножуються вегетативно.

З великих матеріалів Дарвін зробив висновок: мінливість-- загальна властивість організмів.

Спадковість. Спадковістю називають загальну властивість всіх організмів зберігати та передавати ознаки будови та розвитку від предків до потомства.

Кожен знає, що з жолудя виростає дуб, з яєць зозулі виводяться її пташенята. З насіння культурних рослин певного сорту виростають рослини того самого сорту. Тварини передають нащадкам властивості своєї породи.

Дарвін підкреслював, що передача ознак у спадок пов'язана насамперед із відтворювальною статевою системою, яка відрізняється винятковою чутливістю до зовнішніх умов. Але зміна може виявитися тільки в наступному поколінні, якщо вона виявиться спадковою. Вплив тих самих умов життя може по-різному позначитися різних організмах, оскільки спадковість їх різна.

Спадковість зберігається і за вегетативному розмноженні. Широко відомі способи розмноження рослин відведеннями, живцями, вусами, бульбами, причому видові та сортові ознаки передаються потомству. Порость тополі, осики, верби і т. д. дає дерева та кущі тих же видів.

Таким чином, мінливість та спадковість-- загальні властивості організмів.

Спадкова та неспадкова мінливість.Дарвін розрізняв спадкову та неспадкову мінливість.

Спадковою мінливістю він вважав невизначену (індивідуальну) мінливість, коли зміни, що з'явилися, зберігаються в наступних поколіннях.

Неспадковою мінливістю Дарвін вважав певну (групову) мінливість, коли зміни, що виникли, не зберігаються в наступних поколіннях.

У процесі еволюції, на думку Дарвіна, грає роль спадкова, індивідуальна, мінливість.

Дарвін звертав увагу, що закони, управляючі спадковістю, ще невідомі. Він правильно показав роль спадкової індивідуальної мінливості у процесі еволюції, привернув до неї увагу вчених. Дарвін неодноразово наголошував на необхідності глибокої розробки проблеми спадкової мінливості. Пізніше ця проблема стала предметом науки - генетики.

Отже, ми закінчили у тому, що природа ЗМІННОСТІ і СПАДЧИННОСТІ (два основних чинника еволюції) розуміються на неодарвинизме (хіба що " сучасному дарвінізмі " , але як би) негаразд, як це розумілося Дарвіном, а природний відбір (запропонований Дарвином третій еволюції, - " що провокує " і " спрямовує " змін) або взагалі зізнається, або визнається декларативно (все-таки бренду треба якось відповідати), але зовсім у тому сенсі, у якому розумів його Дарвін.

3.1. Мінливість та спадковість.

Дарвін назвав свою працю "Походження видів шляхом природного відбору". Але міг би назвати і інакше, сфокусувавши увагу на характері мінливості та спадковості, - двом найважливішим складовим вивчення біологічного розмаїття та двом факторам еволюції, які на відміну від природного відбору приймали та приймають усі (хоча по-різному розуміють "спадковість" і неоднаково трактують багаторівневість мінливості) і яким у праці Дарвіна присвячені багато глав.

Дарвін (і тільки він у його час) приймав повільний характер " перебудови " форми, тобто. зміни будови живих організмів, у довгій низці поколінь, - від виду на вигляд. Сальтаціонізм він заперечував (знову ж таки не він один), оскільки в плані відповідності середовищу проживання "великий стрибок" завжди буде "пальцем в небо" (і чим більше, тим сильніше), що цілком логічно, ЯКЩЕ розуміти, "як тверда умова завдання" , Саму необхідність у дуже тонкій будові довкілля (це умова вже спірно). Зміна форми Дарвін бачив у складній взаємодії здатності організму змінюватися ("на виході" маємо змінність) і здатності не змінюватися ("на виході" маємо спадковість, - тобто інертність у зміні, утримання попереднього стану, або сучасною мовою, - володіння системною стійкістю, системною пам'яттю по відношенню до кожного попереднього стану, все це те саме, просто виражене різними словами.

3.2. Певна та невизначена мінливість.

У якомусь плані "взаємодія" (див. 3.1) має на увазі і "опір мінливості" (одна з ознак поняття "спадковість" за часів Дарвіна). Гегель назвав би це "боротьбою протилежностей" і (узагальнюючи) - діалектикою, - інакше наша система сприйняття, мабуть, не здатна сприймати (а мову відображати) цілісність явищ і процесів у їх різноспрямованих складових, - доводиться подразвалить їх на "протилежно-борються" елементи.

Про спадковість поки не говоритимемо (бо це найскладніше питання, - складніше природного відбору). Будемо говорити про мінливість. Про хромосоми і гени Дарвін нічого не знав, але як і інші біологи його часу (і також досвідчені селекціонери-практики) він знав, - на багатьох і багатьох прикладах, що є різна мінливість. По-перше, мінливість різних видів і пологів дуже різна (у деяких зовсім немає різновидів при досить великому ареалі) і це різниця відбивається в свідомості роботи з ними селекціонерів, - з деякими видами працювати марно, у них взагалі не розкривається через «обмеження схрещувань» прихована мінливість.

Молодий Чарльз Дарвін. Колаж з портретом пензля G.Richmond.

По-друге, є мінливість ВИЗНАЧЕНА, - коли індивід розвивається завжди строго одним і тим же способом в якомусь обмеженому колі зовнішніх для розвитку умов (наприклад, в горах кульбаба завжди виростає низьким, а на рівнині високим; під водою лист стрілоліста, що росте, дає одну форму, над водою (іншу), - хоча клітини, з яких вони розвиваються, можуть бути генетичними клонами. А є мінливість НЕВИЗНАЧЕНА (цуценята і кошенята одного посліду всі будуть трохи різними; ми теж), коли дрібні відхилення від батьківського вигляду то з'являються, то зникають, і немає цього кінця, і не було зрозуміло, чому це відбувається в кожному конкретному випадку. [Треба сказати, що в плані причинного алгоритму розвитку кожної видимої окремої ознаки це і зараз не дуже зрозуміло: дешифрування ДНК людини це питання аж ніяк не прояснило. Суворе розщеплення «симетричних станів» ознак, - три до одного (3:1) за Менделем, - це не часті випадки, навіть майже виняток із правила, і що важливо, це не розщеплення алелів (трохи різних "симетричних" шматочків ДНК на парних (від тата та мами) хромосомах в ядрі), - як трактується у шкільних підручниках та в будь-яких курсах СТЕ. Алелі дійсно розщеплюються, але це часто-густо не відображається в ознаках. Випадки збігу, як було з горохом у Менделя, в іншій системі поглядів (про неї пізніше) трактуються лише як окремий варіант цілісного реагування системи розвитку. Мендель, як і Дарвін, нічого не знав про гени, як "частинки" і дрібні ділянки ДНК; він лише розумів, що є певний фактор, що обумовлює нормоване комбінування ознак.

Згодом ці різні за характером і динамікою прояви форми мінливості (в одному та різних поколіннях) були названі МОДИФІКАЦІЯМИ (перші, - модифікації норми розвитку) та МУТАЦІЯМИ (=особи-мутанти; ще за часів Шмальгаузена «мутація» та «мутант» вживалися як синоніми, це треба мати на увазі, коли читаємо Шмальгаузена, бо може спантеличити, в різних випадкахмається на увазі різне). Проблемі співвідношення модифікацій і мутацій (мутантів) Дарвін приділяє чимало часу спробі зрозуміти інструментарій зміни форми. У "синтезі" дарвінізму і генетики початку XX століття ця проблема зникає, тому що "мутації" (=мутанти; = нестійкі траєкторії розвитку яйця) визнані "альфою та омегою" еволюційно значущої перебудови морфології (морфогенезу), а модифікації (=вже стійкі траєкторії розвитку яйця, у ряді випадків зчеплені з сигналами із зовнішнього середовища) - викинуті з розгляду як "що не грають ролі" в еволюції. Тим часом саме аналіз причинного взаємозв'язку модифікацій і мутацій (і ті й інші є крайні вирази однієї і тієї ж «спадкової бази», тобто суть крайні прояви одного й того самого причинного фактора – можливо ми ще дістанемося до Шмальгаузена, Гольдшмідта та Уоддінгтон) дозволяє зрозуміти багато в діалектиці «механіки розвитку» форми, яка не зводиться до генів (до молекули ДНК), як і мінливість форм не зводиться до комбінування генів. Дарвін не міг розібратися в цьому питанні в його час, а це питання і є тим золотим ключиком, яким відчиняються двері в "новий театр", на сцені якого розігрують за новою стару п'єсу під назвою "що керує зміною форми в низці поколінь? - не засну, доки не впізнаю".

Відмовившись від модифікацій як «неспадкового» (і це ключова помилка осмислення взаємозв'язку "змінюватися" і "не змінюватися") основоположники нео-дарвінізму ("нового дарвінізму") різко звузили свої можливості у розумінні онтогенезу (ембріогенезу), тобто. всього шляху становлення форми, оскільки звели і мінливість, і спадковість до факту передачі "чарівних паличок" (генів), зробивши їх причинно одне й те у двох умовних проявах. Це ніби ми звели сприйняття слова в живій мові до числа і послідовності букв, з яких це слово складається (буває, взагалі не має ніякого значення; особливо цим "страждає" французька). Спадковість стала синонімом самого факту передачі "часток" (генів) від батьків до потомства, як передача естафетної палички у забігу, - передав і "вже переміг" (або програв) за фактом передачі. І ось уже немає потреби в причинному поясненні стійкості форми (= спадковості), в умовах генетичної мінливості (факт), що ніколи не припиняється, в тривалій низці поколінь, у тому числі вимірюваної багатьма мільйонами років (факт). Адже ця стійкість і є той самий феномен (палеонтологічного літопису організмів, у тому числі), який має викликати найбільше здивування і навіть тяжкі переживання з приводу його нерозуміння у будь-якої людини, яка взяв та й прочитала на ніч, - замість перегляду "вечірнього Урганту" ", - припадає пилом у сараї на дачі шкільний підручник з генетики (тої ж "старенької Ауербах"). Нездатність пояснити цей феномен переконливо, ставить хрест на будь-якій системі дедуктивних побудов, що бажає подати себе перед світом як теорію еволюції.

Припинити бадьоре марширування до "світлого генетичного майбутнього людства" (трохи затьмарене в 1930-і - 1940-і роки тінню євгеніки, - про це не люблять згадувати багато генетиків) намагалися дуже освічені і думаючі біологи, насамперед К.Уоддінгтон та І.І. Шмальгаузен (у Росії).

Зліва - К.Х.Уоддінгтон (1905 - 1975), праворуч - І.І.Шмальгаузен (1884 - 1963). Обидва - справжні біологи-мислителі середини XX століття, холісти (системники), противники "корпускулярно-генетичного" мислення у розумінні спадковості. Незалежно один від одного поєднали в осмислене ціле досягнення генетики та ембріології у розвитку еволюційних ідей. Результати цього синтезу відомі як вчення про епігенез (не плутати із сучасною молекулярною епігенетикою, - ці поняття співзвучні і добре стикуються в плані основних ідей про складність контролю над розвитком ембріона, але все ж таки не є одним і тим же; див. також нижче про Р. Гольдшмідт). [Цікаве з перетину доль: Ф.Г.Добржанський одружився з ученицею та співробітницею І.І.Шмальгаузена; всю свою " американське життяпропрацював у лабораторії Моргана, де розпочинав свою діяльність і К.Уоддінгтон. Обидва, виходить, взяли від думок Моргана різне (взагалі Морган за низкою своїх висловлювань, як мені здається, був не менш епігенетик, ніж Уоддінгтон)].

Звичайно ж не тільки вони (пам'ятаємо, знання – системний процес; були і Гурвіч, і Камшилов, і багато інших тільки в нашій країні. Дуже серйозний генетик Гольдшмідт (у Німеччині) одразу зрозумів, що "процес пішов" і його вже не зупинити, і прийняв все як "здійснену неминучість", переставши навіть пояснювати колегам, у чому сенс його концепції "системних мутацій", - але написав кілька значних рядків у своє виправдання майбутнім поколінням). В результаті, розвиток еволюційної теорії, саме на шляху реального синтезу ідей Дарвіна (але і його опонентів! - Інакше не буває) і молекулярної біології, а також ембріології, гістології, цитології (наук з циклу "біології розвитку") затрималося майже на століття, і лише наш час знову голосно заговорили у тому, що синтезу був (ну «не було хлопчика», - лише ілюзія), проте такий синтез можливий і необхідний. На щастя, фактична і теоретична спадщина Уоддінгтона, Шмальгаузена і Гольдшмідта не була втрачена, і залишилися люди, ще здатні розуміти їхню мову та їхні мудрі думки. Ці люди, хоч вони вже й самі у віці, утримали мотузку (знову ж таки в Британії та Росії, але не тільки) і зберегли можливість і навіть ймовірність для "нового", а точніше давно обіцяного, але не здійсненого в XX столітті синтезу.

Ріхард Гольдшмідт (1878 - 1958) - німецький та американський генетик, один із "синтезаторів" досягнень генетики та ембріології (див. вище Уоддінгтона та Шмальгаузена). Основоположник вчення про системні мутації, неоднозначно зрозумілого його послідовниками. Переконавшись на своїх роботах з дрозофілою, що звичайна внутрішньовидова генетична мінливість і відбір, що розуміється як сито для мутацій, сама по собі не може вести до утворення нового таксона (виду і т.д.) на відміну від Уоддінгтона та Шмальгаузен (які незалежно переконалися) в тому ж), відмовився взагалі від ролі природного відбору, як фактора таксоно-освіти, і переклав ідею про системні мутації в ідею макромутацій, які відразу ж ведуть до появи нового таксона (це викладено у його книзі «Матеріальні основи еволюції» (1940) Ідеї ​​Гольдшмідта були підхоплені сучасними основоположниками Evo Devo. Цікаво те, що троє потужно мислячих вчених (У, Ш, Г), з вираженим синтетичним мисленням, на піку кризи їх колишніх уявлень про генетичну еволюцію різні шляхи "виходу з кризи" з різним розумінням системності ембріогенезу (але всі троє підвищили рівень розуміння системності контролю порівняно з тією аксіоматикою, де сформувалася "генетична теорія еволюції" (= СТЕ). Деякі з відомих висловлювань Гольдшмідта: "Факти генетики, звичайно, можуть описуватися в термінах генів, але теорія зародкової плазми повинна повністю звільнитися від концепції генів як одиниць" (Goldschmidt, 1938, 311). "Для багатьох генетиків явно важко мислити в таких поняттях, оскільки більшість їх настільки пов'язані аксіоматичної вірою в атомістичну генну теорію, що не в змозі думати інакше ..." (Goldschmidt, 1940, с. 218) (писалося ще в 1938-1940! !).

Про що писав і як думав Дарвін, вже нікому немає справи, а тим часом все-таки цікаво (ну цікаво ж!), як він думав, особливо на тлі того, як думали і розуміли ті самі факти (!) Інші розумні і знають біологи його часу. Ось і давайте в кінці цього "уроку" хоча б коротко познайомимося з тим, як опонували Дарвіну ці вчені з питання розуміння їм характеру і закономірностей ЗМІННОСТІ у тварин і рослин (по праці Н. Я. Данилевського, 1885). Я не буду суддею в цьому питанні (з позиції рівня знань та фактів сучасної біології), та й не у всіх випадках можна так уже впевнено стверджувати, хто має рацію, а хто ні. Цікавіше сам хід думок і чітке бачення тих " інших рівних умов " ( " умов завдання " ), без прийняття яких і виконання яких, здавалося б гарне і правильне формулювання однаково " не працює " , тобто неспроможна реалізовуватися у природі. Але іноді я все ж таки дозволятиму собі супутні коментарі.

3.3. Критика розуміння властивостей та розмаху мінливості Дарвіном його сучасниками(За працею Н.Я.Данілевського, 1885).

1.Дарвін, переносячи логіку штучного відбору на природу, -
(А) приймав порівнянну мінливість у домашніх тварин і культурних рослин і таку в дикій природі та (Б) вважав, що змінюватися дикі форми можуть необмежено в якомусь напрямку. Йому заперечували (у тому числі Данилевський, доки в теорії та практиці селекції:
- Розмах мінливості одомашнених форм не коректно переносити на дикі форми.
- мінливість різновидів "вагається" у певних межах і не більше.
- Жодні (1) відомі факти і жодні (2) висновки з відомих фактів не показують, щоб у природному стані зміни організмів колись перейшли межу виду.

Що стосується (1), то питання висить у повітрі і до цього дня (від того, що домашню кішку і собаку назвали латиною особливими видами, вони такими не стали б для Данилевського і для Дарвіна, оскільки і кішка і собака вільно схрещуються з "дикими прабатьками" і дають плідне потомство (це, як критерій виду, приймалося і тоді) Але все-таки були і прямі експерименти (у наш час, наприклад, досліди Шапошникова з попелицями), коли "перекладаються" на інші кормові рослини угруповання попелиць майже досягли репродуктивного розриву, тобто несхрещуваності (досліди, на мою думку, не були закінчені).

Щодо (2), то це спірно. Багато рядів палеонтологічного літопису, простежені вздовж шкали часу за близькими верствами ("відомі факти") дозволяють зробити «висновки» (на рівні простого здорового глузду, - за спрямованістю та наступністю змін від більш давніх до молодших верств, простежених крок за кроком), що одні види (і пологи) з часом трансформувалися в інші і отже "зміни переходили межу виду" (тобто такий перехід можливий, в принципі). Щодо сімейств та загонів, і тим більше класів і типів, такої чіткої картини переходу в літописі виявити зазвичай не вдається (але з застереженнями: наприклад, перехід терапсид у ссавці, кількома паралельними лініями, був простежений у великих деталях і виглядає переконливо у картинці) . У будь-якому випадку відсутність такої чіткої картинки не означає, що цього не могло бути (література дискусії з питання величезна); з іншого боку, наявність чіткої картинки "нормованого" переходу (тих же терапсид у ссавці), сама по собі може трактуватися "проти уявлень Дарвіна", наприклад, як свідчення номогенезу (розвиток за якимось існуючим «внутрішнім законом», у тому числі закладеної в організми доцільності, тобто "прагнення реалізації в поколіннях якоїсь мети").

2.Сам Дарвін приймав: щоб зміна видів йшло так, як він думає (повільно, через ледь помітні відхилення в будові), необхідно, щоб мінливість мала наступні властивості: поступовість, невизначеність, безмежність, мозаїчність.
- Опоненти вказували Дарвіну, що спостерігається мінливість часто-густо нормована (згадаймо ті ж гомологічні рядиВавілова, про які знаємо зараз): не відбувається "у всілякі сторони", а слід якомусь напрямку (згадаємо географічні клин). А якщо так, то організм змінюється не випадково, а за якоюсь "нормою розвитку". - Цьому питанню знову ж таки присвячена велика література (і багато копій було зламано). Не можна не відзначити, що найгірше нормованість у зміні ознак фенотипу можна пояснити в рамках генетичної теорії еволюції (неодарвінізму, СТЕ), де вся мінливість зводиться до генетичної мінливості (хоча остання і умовна дискретна, але вона дуже дробова і в цьому плані хаотична, безмежна". ).У так званій епігенетичній теорії еволюції, основоположниками якої - по суті їх вчення про механізм зміни форми - є Уоддінгтон і Шмальгаузен (і частково Гольдшмідт) нормованість зрозуміла легко: перехід від змін у генах до ухилень розвитку в онтогенезі є різке скорочення "ступенів свободи" - мінливість стає на два порядки більш дискретною і набуває вигляду (образу) русла річки з обмеженою кількістю проток, а протоки мають різну глибину, де глибина - ймовірність здійснення ознаки в онтогенезі: ознака як би зчеплена з рухом води по даній протоці в сухій період: води мало, – дрібні протоки будуть не затоплені (абераційна мінливість), глибокі протоки – це основні шляхи розвитку, креоди).

Уссурійські річки, що протікають через незайманий ліс багатьма протоками (у кадрі річка Бікін) - добрий образ моделі епігенетичного ландшафту Уоддінгтона.

Найцікавіший момент представляє вимогу "мозаїчності" мінливості. Під мозаїчністю Данилевський мав на увазі незчепленість ознак, а саме, що зміни в окремих органах повинні (щоб все було "по Дарвіну") відбуватися незалежно і не одночасно (якщо все насправді навпаки - це буде вже "відповідна мінливість" у перекладі Тімірязєва) . Тут Данилевський по суті повторює контр-аргументи Дарвіна філософа Спенсера, на які, на думку Шмальгаузена, Дарвін так і не зміг дати належну відповідь (і був ними сильно засмучений). Суть заперечення в тому, що організм (на всіх рівнях - від клітини до тканин та органів) - це єдине ціле у своєму розвитку (вчення про кореляції Северцова-Шмальгаузена), і якщо існують незліченні взаємозв'язки між усіма елементами "заліза" та "інтерфейсу" (контактно-просторові і функціональні), то майже всі "позиви" до змін у розвитку будуть блокуватися самим розвитком (це і називається зараз авторегуляцій, самоскладання), а те що все-таки "проходить", буде визначатися саме структурою цілого ( де вона допускає якийсь люфт, - ті самі "протоки в долині річки та їх глибина - див. картинку вище), ніж первісними "позивами", чи то вимоги середовища (порушення "зовнішнього умвельту") або мутаціями, рекомбінаціями та іншими змінами геному (порушення " внутрішнього умвельту " ) (умвельт - це " світ " ).

"Жодне пристосування не могло б з'явитися, якби суперечило цьому зв'язку, і в ній, отже, полягала б головна загадка різних форморганізмів. Словом, знову ж таки з'явилася б норма замість випадку"(Данілевський, 1885).

Дивними є історичні перипетії вирішення цього питання. Неодарвінізм зняв його з порядку денного, оскільки, абсолютизувавши рівень генетичної мінливості та прийнявши de factoлінійну, специфічну зв'язок спеціальних дробових генів з особливими дробовими ознаками (організм представляється як величезний паззл), допустив апріорі нескінченну мозаїчність мінливості, тобто. незалежність зміни окремих ознак (з купою "поправок до конституції" у кожному конкретному незручному випадку). Епігенетична теорія приймає докази Спенсера, і вже Шмальгаузен і Уоддінгтон знімають позначене Данилевським протиріччя в концепції корелятивного розвитку через візуальну модель епігенетичного ландшафту (ті ж русла річки), але вважає (теорія) це вирішення питання "дарвінівським" (що навряд чи зовсім хоча напевно і вважатимуться це розвитком поглядів Дарвіна у найзагальнішому плані). Але морфологам і палеонтологам, хто займається мінливістю на рівні макротаксонів, страшенно некомфортно за умови "корелятивного цілого" (мало ступенів свободи у можливостях виведення у статтях "одного з іншого" - в макро-морфології при побудові конкретних філогенеїв) і тому вони завжди шукали і будуть хапатися за будь-яку соломинку, яка дозволить їм позбутися зв'язків корелятивних зв'язків цілого в розвитку. Зараз такою соломинкою виявилося уявлення про "незалежні модуси розвитку", що розвивається в лоні ЕвоДево на базі "нової" експериментальної ембріології. Тому палеонтологи і макроморфологи неминуче любитимуть Ево Дево (і багато хто вже любить), неминуче ставлячись до її аксіоматики некритично.
На цьому я закінчу цей довгий урок. Продовжимо наступного разу (можливо завтра - погода погана, так що хата читальня не буде порожньою).

Ми та її величність ДНК Полканів Федір Михайлович

Що думав Дарвін?

Що думав Дарвін?

Отже: успадковуються чи не успадковуються набуті ознаки? Що думав із цього приводу Дарвін?

У тому й біда, що найбільший з теоретиків-біологів XIX століття з цього приводу міг тільки думати: не було у його розпорядженні достатньої кількостіфактів, які б вирішили питання. Однак Дарвін із властивою йому скрупульозністю створив класифікацію явищ мінливості, що не втратила свого значення й у наші дні.

Уявіть собі посушливий, несприятливий для врожаю рік. Всі рослини в цьому випадку будуть дрібними, в колосках, качанах, плодах виявиться дрібне насіння, та й взагалі цього насіння буде мало. Або, навпаки, якась група рослин чи тварин потрапила до особливо сприятливих умов. Тут, навпаки, розміри будуть більшими і збільшиться плодючість. В обох випадках ми навіть заздалегідь можемо передбачити, що всі рослини, всі тварини змінюються більш-менш однаково, у певному напрямку, в той бік, в який впливає на них середовище. Це одна група змін, Дарвін назвав цю мінливість певною. Зовсім нескладно зрозуміти, що саме на неї, на цю мінливість, повинні покладати і покладають усі свої надії ламаркісти: адже тільки так, певним чином, можуть змінюватися тварини і рослини під впливом певного фактора середовища. А Дарвін? Ні, каже він. Певні зміни хоч і дуже звичайні, проте ніякого значення для еволюції не мають. Удосконалення живого відбувається з допомогою відбору, природного чи штучного. А коли всі організми змінюються певним чином, нема чого відбирати.

Чарлз Дарвін.

Тим часом, є зміни іншого типу. Насіння з одного колосу або пташенята пз одного гнізда на перший погляд абсолютно схоже один з одним. Але придивіться уважніше і відмінності виявляться обов'язково. Вони будуть малі, а може, й великі – буває по-різному. Але вони неодмінно будуть, бо немає у світі двох абсолютно однакових живих істот. А от сказати, звідки взялися ці зміни, ми здебільшого з належною визначеністю не можемо. Таку мінливість Дарвін назвав невизначеною. Він наголошував: саме така, невизначена мінливість постачає матеріал для відбору. Ластівки проводять більшу частину життя в польоті. Припустіть, що одне з пташенят виявиться з сильнішими і довшими крилами. Звичайно, він отримає перевагу над іншими! А на прикладі свійських тварин Дарвін і зовсім невпинно довів: селекціонери використовують для виведення нових порід саме невизначені зміни.

Ділив Дарвін явища мінливості ще й інакше. Є спадкові зміни і є неспадкові, говорив він. Зрозуміло, що з еволюції, для історії виду мають значення лише спадкові зміни.

Про наслідування набутих протягом життя ознак Дарвін висловлювався дуже по-різному. Він не мав матеріалу для суворих суджень, а крім того, питання саме по собі мало його хвилювало. Те, що він сказав про мінливість у своїй основній праці – книзі «Походження видів», здавалося йому достатнім для пояснення теорії природного відбору.

Тим часом з боку ламаркістів різних шкіл і течій до останнього часу дарвінізм піддавався найжорсткішій критиці. Суперечка з цих питань тривала півтораста років!

З книги Моральна тварина автора Райт Роберт

Вступ. Дарвін і ми "Походження видів" майже не містить згадок про людину, як біологічний вид. Загрози, що містяться в цій книзі - біблійному розумінню нашої появи, заспокійливій вірі в те, що ми більш ніж просто тварини - були досить зрозумілі,

З книги Мавпи, людина та мова автора Лінден Юджин

Дарвін, Смайлс і Мілль "Походження видів" було не єдиною основною книгою, виданою в Англії в 1859. Користувалася попитом і християнська книга "Самопоміч", написана журналістом Семюелем Смайлсом. Ну і "На свободі", Джона Стюарта Мілля. І так вийшло,

З книги Основи зоопсихології автора Фабрі Курт Ернестович

Дарвін у пристрасті Говорячи про те, як Дарвін ретельно і раціонально вибирав собі дружину, не треба припускати, що він не був закоханий у неї. Перед моментом весілля його листи до Емми були настільки сповнені емоцій, що доречно поставити запитання: Як могли його почуття спалахнути так

З книги Бесіди про нову імунологію автора Петров Рем Вікторович

Глава 8: Дарвін та дикуни М-р. Дж. С. Мілль у своїй знаменитій роботі «Утилітаризм» говорить про соціальну свідомість, як "потужному природному почутті" і як "природній підставі почуття практичної етики"; але на попередній сторінці він каже, що "якщо моя власна віра,

З книги Чи думають тварини? автора Фішель Вернер

Глава 11: Дарвін зволікає З того часу, як я оселився в селі, моє здоров'я набагато покращало, і з боку я, можливо, виглядаю дуже міцним чоловіком; проте я знаходжу, що ні до чого не придатний - мене весь час стомлюють найдрібніші речі. Смиренність із висновком про те, що

З книги Геном людини: Енциклопедія, написана чотирма літерами автора

Дарвін і братня любов Дивовижна думка про те, що таке тепле і лагідне поняття - братнє кохання - випливає з такого холодного та клінічного поняття як «утилітаризм». Але цього не має бути. Братське кохання не присутнє явно у стандартних формулюваннях

З книги Геном людини [Енциклопедія, написана чотирма літерами] автора Тарантул В'ячеслав Залманович

16. ДАРВІН У ВОЛОДІННЯХ ПЛАТОНА У своїй книзі «По той бік почуття свободи і гідності» біхевіорист Беррес Скіннер зауважує, що, якщо фізики та математики вже давно і далеко пішли від гіпотез Аристотеля та Піфагора, науки про поведінку аж до сьогодення

З книги Еволюція автора Дженкінс Мортон

Ч. Дарвін З перемогою еволюційного вчення Ч. Дарвіна в природознавстві міцно утверджується думка про єдину закономірність розвитку в живій природі, про безперервність органічного світу. Сам Дарвін приділяв велику увагу питанням еволюції психічної діяльності.

З книги Еволюція: Тріумф ідеї автора Циммер Карл

Пастер не знав, чому щеплення запобігають заразним хворобам. Він думав, що мікроби «виїдають» з організму щось потрібне саме їм. - Хто ж розкрив механізми імунітету? - Ілля Ілліч Мечников та Пауль Ерліх. Вони ж створили перші теорії імунітету. Теорії

З книги Мікрокосм автора Циммер Карл

Чарлз Дарвін Чарлз Дарвін (1809-1882) був майже сучасником Альфреда Брема. Для визначення життєвого шляхуЦі згодом найбільші вчені вирішальну роль відіграли подорожі в тропічні країни. Дарвіну було трохи більше двадцяти років, коли він вирушив на

З книги автора

З книги автора

Дарвін мав рацію! У 1739 шведський дослідник природи Карл Лінней у своїй Системі природи (Systema Naturale) вперше класифікував людину - Homo sapiens, людина розумна - як одного з приматів. Лише через 120 років після цього з'явилася книга Чарльза Дарвіна «Походження

З книги автора

ДАРВІН, ЧАРЛЗ Теорія еволюції зазвичай пов'язується з ім'ям Чарлза Дарвіна, який наприкінці 1850 років запропонував на розгляд вченого світу свою геніальну гіпотезу природного відбору. Дарвін народився в англійському місті Шрусбері в родині заможного лікаря. У

З книги автора

1. Дарвін та «Бігль» Наприкінці жовтня 1831 р. у доках англійського міста Плімут стояло 90-футове каботажне судно «Бігль» - військовий корабель Його Величності. Судно було обліплене матросами, вони бігали і метушилися на палубі, як мурахи. Усі були зайняті серйозною справою -

З книги автора

9. Доктор Дарвін Хвороба у вік еволюційної медициниОлександр Бівелич вперше потрапив до томської в'язниці в Центральному Сибіру в 1993 р. Він був засуджений за крадіжку і засуджений до трьох років. Через два роки ув'язнення він почав кашляти та відхаркувати слиз, у нього піднялася

З книги автора

Розділ 7. Дарвін в аптеці Життя проти життя Бактерії, що живуть у чашці на столі, виявилися далеко від рідного дому. Їхні предки залишили тіло хворого на дифтерію каліфорнійця 85 років тому і ніколи вже не поверталися в традиційне місце проживання - людський кишечник.