Сутність закону гомологічних рядів спадкової мінливості. Конспекти до державних іспитів для студентів біологів. Відмінність мутацій від модифікацій

4 червня він виступив з доповіддю «Закон гомологічних рядів у спадкової мінливості ». Це одна з тих робіт, які вважаються фундаментальними та є теоретичною базою біологічних досліджень. Сутність закону зводиться до того що, що й пологи, генетично близькі (пов'язані друг з одним єдністю походження), характеризуються подібними рядами у спадковій мінливості. Студентське захоплення дослідженням злакових, а потім уже й хрестоцвітих, бобових, гарбузових дозволило Вавилову і вже його учням знайти мутації, подібні до споріднених видів, а далі і пологів. У розробленій в результаті дослідів таблиці знаком «+» Вавілов відзначив мутації, прояв яких виявлено у цих видів, а незаповнені місця кажуть, що подібні мутації мають бути, але ще не виявлені. Таблиця з порожніми клітинами, які за подальшого розвитку науки заповнюватимуться. Десь із подібним ми вже зустрічалися?! Звісно, ​​у хімії, знаменита таблиця Менделєєва! Закономірність двох законів підтверджено наукою. «Порожні» клітини заповнюються, і це – основа для практичної селекції. Тверді пшениці відомі лише в ярі формі, але на основі закону повинна бути в природі і тверда пшениця озимої форми. Вона дійсно була незабаром виявлена ​​на кордоні Ірану та Туреччини. Гарбузи та дині характеризуються простими та сегментованими плодами, проте кавун такої форми за часів Вавілова не був описаний. Але сегментовані кавуни виявили на південному сході європейської частини Росії. У культурі переважає вирощування триросткового буряка, посіви якого вимагають прополювання і видалення двох зайвих пагонів. Але серед родичів буряків у природі були й одноросткові форми, тому вчені змогли створити новий сорт одноросткового буряка. Безпека злакових культур - мутація, яка виявилася корисною при введенні машинного збирання врожаю, коли механізми менш засмічуються. Селекціонери, використовуючи вавиловський закон, знайшли безості форми і створили нові сорти безостих злаків. Факти паралельної мінливості у близьких та далеких видів були відомі ще Ч. Дарвіну. Наприклад, однакове забарвлення вовни гризунів, альбінізм у представників різних груп тваринного світу і людини (описаний випадок альбінізму у негрів), відсутність оперення у птахів, відсутність луски у риб, подібне забарвлення плодів плодово-ягідних культур, мінливість коренеплодів тощо. Паралелізму в мінливості полягає в тому, що в основі гомологічних ознак лежить наявність подібних генів: чим генетично ближчі види та пологи, тим повніша схожість у рядах мінливості. Звідси – причина гомологічних мутацій – спільність походження генотипів. Жива природа у процесі еволюції програмувалася хіба що з однієї формулі, незалежно від часу походження видів. Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості М. І. Вавилова з'явився як підтвердженням вчення Дарвіна про походження видів, а й розширив уявлення про спадкову мінливість. Миколі Івановичу знову можна проголосити: «Завдяки Дарвіну!», а й «Продовжуючи Дарвіна!» Повернемося 1920 р. Цікаві спогади очевидців. Присутня на з'їзді Саратовського сільгоспінституту (пізніше кандидат біологічних наук) Олександра Іванівна Мордвінкіна згадувала: «Відкрився з'їзд у найбільшій аудиторії університету. Жодна доповідь згодом не справляла на мене такого сильного враження, як виступ Миколи Івановича. Він говорив натхненно, всі слухали з прихованим диханням, відчувалося, що перед нами відкривається щось дуже велике, нове в науці. Коли пролунали бурхливі оплески, що довго не змовкали, професор В'ячеслав Рафаїлович Зеленський сказав: «Це біологи вітають свого Менделєєва». У мене в пам'яті особливо з'явилися слова Миколи Максимовича Тулайкова: «Що можна додати до цієї доповіді? Можу сказати одне: не загине Росія, якщо має такі сини, як Микола Іванович». Микола Володимирович Тимофєєв-Ресовський, чудовий генетик, який знав Вавилова не тільки по роботах, а й особисто, говорив довірливо близьким знайомим: «Микола Іванович був чудова людина і великомученик, прекрасний рослинник і збирач, мандрівник, відважний і загальний улюбленець, але його закон гомологічних рядів - закон зовсім не гомологічних, а аналогічних рядів, так-с! Що таке гомологія? Це схожість з урахуванням загального походження. Що таке аналогія? Подібність зовнішніх ознак, що визначається подібним середовищем проживання, але з спорідненістю. То хто ж правий? Вавілов! Можна лише захоплюватись глибиною його біологічного розуму! Зміна лише одного терміна у назві змінює і сутність закону. За законом гомологічних рядів всі люди рівні, тому що одного біологічного походження, і належать до вигляду гомо сапієнс, тобто всі однаково розумні, здатні та талановиті і т. д., але мають зовнішні відмінності: у зростанні, пропорціях між частинами тіла і т. д. За законом аналогічних рядів люди зовні подібні, тому що мають подібне довкілля, але різне походження. А це вже простір для шовінізму, расизму, націоналізму аж геноциду. І вавиловський закон каже, що пігмей Африки та баскетболіст Америки – одного генетичного кореня, і не можна ставити одного над іншим – це антинауково! Справедливість відкритої Вавиловим загальної біологічної закономірності підтверджена сучасними дослідженнями у рослин, а й у тварин. Сучасні генетики вважають, що закон розкриває неосяжні перспективи наукового пізнання, узагальнення та передбачення» (професор М. Є. Лобанов). До саратівського періоду належить ще одна фундаментальна робота Н. І. Вавілова - «Імунітет рослин до інфекційних захворювань» (1919 р.). На титульному аркуші книги Микола Іванович написав: "Присвячується пам'яті великого дослідника імунітету Іллі Ілліча Мечникова". Жоден великий учений не бачить себе в науці особняком, що стоїть. Ось і Вавілов, завдяки Мечникову, запитав, чи можуть рослини мати захисні сили, якщо вони є у тварин? У пошуках відповіді питання він проводив дослідження злаків за оригінальною методикою і, узагальнивши практику і теорію, заклав основи нової науки - фитоиммунологии. Робота мала суто практичне значення - використовувати природний імунітет рослин як найбільш раціональний та економічно вигідний спосіб боротьби зі шкідниками. Молодий вчений створив оригінальну теорію фізіологічної несприйнятливості рослин до інфекційних захворювань, а основу навчання складали дослідження генотипного імунітету. М. І. Вавілов вивчав реакцію «господаря» на використання паразита, специфічність цієї реакції, і з'ясовував, чи є цілий ряд імунним, чи лише певні види цього ряду. Особливого значення Микола Іванович надавав груповому імунітету, вважаючи, що у селекції важливо виводити сорти, стійкі немає одній расі, а до цілої популяції фізіологічних рас, і шукати такі стійкі види треба батьківщині рослини. Наука пізніше підтвердила, що дикі види - родичі культурних рослин - мають природний імунітет і мало схильні до інфекційних захворювань. Саме використанням генів стійкості у рослини займаються сучасні селекціонери, використовуючи теорію М. І. Вавілова і методи генної інженерії. Розробкою питань імунітету вчений цікавився протягом усієї своєї наукової діяльності: «Вчення про імунітет рослини до інфекційних захворювань» (1935 р.), «Закони природного імунітету рослин до інфекційних захворювань (ключ до знаходження імунних форм)» (опублікована лише 1961 р.). Академік Петро Михайлович Жуковський справедливо зауважив: «У саратовський період, хоча і був коротким (1917-1921), зійшла зірка М. І. Вавилова - вченого». Пізніше Вавілов напише: «З Саратова я перекочував у березні 1921 р. з усією лабораторією 27 чоловік». Його обрано завідувачем бюро з прикладної ботаніки сільськогосподарського вченого комітету в Петрограді. З 1921 по 1929 р. - професор кафедри генетики та селекції Ленінградського сільськогосподарського інституту. У 1921 р. В. І. Ленін посилає на конференцію в Америку двох вчених, один з них – Н. І. Вавілов. Доповідь про генетичні дослідження зробила його популярною серед вчених конференції. В Америці його виступи супроводжувалися оваціями, подібними до тієї, що була потім для Чкалова. "Якщо всі росіяни такі, то нам потрібно дружити з ними", - кричали американські газети. У 20-30 pp. М. І. Вавілов проявляє себе і як найбільший організатор науки. Він був фактично творцем та незмінним керівником Всесоюзного інституту рослинництва (ВІР). У 1929 р. створюється Всесоюзна академія сільськогосподарських наук (ВАСГНІЛ) з урахуванням Всесоюзного інституту дослідної агрономії, який раніше було організовано Вавиловым. Він і був обраний першим президентом (з 1929 до 1935 рр.). За безпосередньою участю вченого було організовано Інститут генетики АН СРСР. За короткий строкталант Вавілова створив наукову школу генетиків, яка стала провідною у світі. Усі початкові роботи нашій країні у сфері генетики було виконано ним чи під його керівництвом. У ВІРі вперше застосовано метод експериментальної поліплоїдії, та Г. Д. Карпеченко розпочав роботи з її використання при віддаленій гібридизації. Вавілов наполіг на початку робіт з використання явища гетерозису та міжлінійної гібридизації. Сьогодні це – абетка селекції, а тоді було початком. За 30 років наукової діяльності опубліковано близько 400 праць, статей! Феноменальна пам'ять, енциклопедичні знання, володіння майже двадцятьма мовами в курсі всіх нововведень у науці. Працював по 18-20 годин на добу. Мама лаяла його: «Тобі і поспати колись...», - згадує син Вавилова.

Гомологічних рядів у спадковій мінливості закон, відкрита русявий. генетиком Н.І. Вавіловим в 1920 р. закономірність, що встановлює паралелізм (схожість) у спадковій (генотипічній) мінливості у родинних організмів. У формулюванні Вавилова закон свідчить: «Види і пологи, генетично близькі між собою, характеризуються тотожними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм одного виду, можна передбачити перебування тотожних форм в інших видів та пологів». При цьому, чим ближче спорідненість між видами, тим повніша схожість (гомологія) у лавах їх мінливості. У законі узагальнено величезний матеріал щодо мінливості рослин (злаків та інших сімейств), але він виявився справедливим і для мінливості тварин та мікроорганізмів.

Явище паралельної мінливості у близьких пологів і видів пояснюється спільністю їхнього походження і, отже, наявністю в них у значній частині однакових генів, отриманих від загального предка і не змінилися в процесі. При мутаціях ці гени дають схожі ознаки. Паралелізм у генотипічній мінливості у родинних видів проявляється паралелізмом фенотипічної мінливості, тобто подібними ознаками (фенотипами).

Закон Вавілова є теоретичною основою при виборі напрямів та методів для отримання господарсько-цінних ознак та властивостей у культурних рослин та свійських тварин.

Закон гомологічних рядів Вавілова

Важливим теоретичним узагальненням досліджень М. І. Вавілова є розроблене ним вчення про гомологічні ряди. Відповідно до сформульованого ним закону гомологічних рядів спадкової мінливості, як близькі у генетичному відношенні види, а й пологи рослин утворюють гомологічні ряди форм, т. е. в генетичної мінливості видів і пологів існує певний паралелізм. Близькі види завдяки великій схожості їх генотипів (майже однакового набору генів) мають подібну спадкову мінливість. Якщо всі відомі варіації ознак у добре вивченого виду розташувати у певному порядку, то й у інших родинних видів можна виявити майже ті самі варіації мінливості ознак. Наприклад, приблизно однакова мінливість остистості колосу у м'якої, твердої пшениці та ячменю.

Трактування Н.І.Вавілова. Види та пологи генетично близькі характеризуються подібними рядами спадкової мінливості, з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів. Чим ближче спорідненість, тим повніше схожість у лавах мінливості.

Сучасне трактування закону

Споріднені види, пологи, сімейства мають гомологічні гени і порядки генів у хромосомах, подібність яких тим повніше, чим еволюційно ближче порівнювані таксони. Гомологія генів у родинних видів проявляється у схожості рядів їх спадкової мінливості (1987).

Значення закону

1. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості дозволяє знаходити потрібні ознаки та варіанти у майже нескінченному різноманітті форм різних видівяк культурних рослин і свійських тварин, і їх диких родичів.

2. Він дає можливість успішно здійснювати пошук нових сортів культурних рослин та порід домашніх тварин із тими чи іншими необхідними ознаками. У цьому полягає величезне практичне значення закону для рослинництва, тваринництва та селекції.

3. Його роль географії культурних рослин можна порівняти з роллю Періодичної системи елементів Д. І. Менделєєва в хімії. Застосовуючи закон гомологічних рядів, можна встановити центр походження рослин за спорідненими видами зі подібними ознаками та формами, що розвиваються, ймовірно, в одній і тій самій географічній та екологічній обстановці.

Квиток 4

Спадкування ознак при розбіжності статевих хромосом (первинна і вторинне нерозбіжність Х-хромосом у дрозофіли)

Як зазначалося раніше, при схрещуванні білоокої самки дрозофіли з червонооким самцем F1всі дочки мають червоні очі, а у всіх синів, які отримують свою єдину Х-хромосому від матері, очі білі. Однак іноді в такому схрещуванні проявляються поодинокі червоноокі самці та білоокі самки, так звані виняткові мухи з частотою 0,1-0,001%. Бріджес припустив, що поява таких «виняткових особин» пояснюється тим, що в їхньої матері під час мейозу обидві Х-хромосоми потрапили в одне яйце, тобто яйце. сталася нерозбіжність Х-хромосом. Кожне з таких яєць може бути запліднено або спермієм з Х-хромосомою, або Y-хромосомою. В результаті може утворитися 4 типи зигот: 1) з трьома Х-хромосомами - ХХХ; 2) з двома материнськими Х-хромосомами та Y-хромосомою ХХY; 3) з однієї батьківської Х-хромосомою; 4) без Х-хромосоми, але з Y-хромосомою.

ХХYє нормальними плідними самками. ХО-Самці, але стерильні. Це показує, що у дрозофіли Y-хромосома не містить генів, що визначають стать. При схрещуванні ХХYсамок з нормальними червоноокими самцями ( XY) Бріджес виявив серед потомства 4% білооких самок і 4% червонооких самців. Решта нащадків складалася з червонооких самок і білооких самців. Появу подібних виняткових особин автор пояснив вторинною нерозбіжністю Х-хромосом у мейозі, тому що самки, взяті в схрещуванні ( XXY), виникли внаслідок первинної нерозбіжності хромосом. Вторинне нерозбіжність хромосом у таких самок у мейозі спостерігається у 100 разів частіше, ніж первинне.

У інших організмів, зокрема в людини, також відоме нерозбіжність статевих хромосом. З 4-х типів нащадків, що виходять при нерозбіжності Х-хромосом у жінок, особини, які не мають жодної Х-хромосоми, гинуть протягом ембріонального розвитку Зиготи ХХХрозвиваються у жінок, у яких найчастіше зустрічаються розумові дефекти і безплідність. Із зигот ХХYрозвиваються неповноцінні чоловіки – синдром Клайнфельтера – безплідність, розумова відсталість, євнухоїдна статура. Нащадки з одного Х-хромосомою частіше гинуть у ембріональному розвитку, рідкісні - жінки з синдромом Шерешевського-Тернера. Вони низького зросту, інфантильні, безплідні. В людини Y-хромосоми містять гени, що визначають розвиток організму чоловічої статі При відсутності Y-хромосоми розвиток йде за жіночим типом. Нерозбіжність статевих хромосом у людини відбувається частіше, ніж у дрозофіли; в середньому на кожні 600 хлопчиків, що народилися, припадає один із синдромом Клайнфельтера.

Генотипова мінливість. Класифікація мутацій.

Модифікаційна мінливість, норма реакції, статистичні закономірності.

Роль генотипу та умов довкілля у формуванні фенотипу.

Мінливість як властивість живого. Типи мінливості.

Цитоплазматична спадковість.

Мінливість - це властивість живого, що виражається в здатності набувати нових ознак або втрачати колишні. Розрізняють два типи мінливості: фенотипічну (неспадкову) та генотипічну (спадкову).

Види фенотипічної мінливості:

Онтогенетична (вікова);

Модифікаційна.

Види генотипічної мінливості:

Комбінативна;

Мутаційна.

Розвиток фенотипу організму визначається взаємодією його спадкової основи – генотипу – з умовами зовнішнього середовища (див. схему).

На прояв гена значний вплив мають інші гени. Можливість розвитку ознаки залежить від впливу регуляторних систем організму, насамперед; ендокринної. Такі ознаки у півнів, як яскраве оперення, великий гребінь, характер співу та тембр голосу обумовлені дією чоловічого статевого гормону. Жіночі статеві гормони, введені півням, викликають функціонування генів, що зумовлюють синтез у печінці білків, що входять до складу жовтка яйцеклітини. У нормі ці гени працюють лише у курей. Отже, внутрішнє середовище організму також дуже впливає прояв генів у вигляді ознаки.

Кожен організм розвивається і живе у певних зовнішніх умовах, відчуваючи у собі дії чинників довкілля - коливання температури, освітленості, вологості, кількості та якості їжі, вступаючи у стосунки коїться з іншими організмами. Всі ці фактори можуть змінити морфологічні та фізіологічні властивостіорганізмів, тобто їх фенотип. Різні ознаки організму різною мірою змінюються під впливом довкілля.

Усі ознаки організму можна розділити на дві групи – якісні та кількісні. Якісними називають ознаки, що встановлюються описовим (типологічним) шляхом. Це фарбування квіток, форма плодів, масть тварин, колір очей, статеві відмінності. Кількісними називають ознаки, що визначаються шляхом виміру (несучість курей, молочність корів, маса насіння пшениці). Багато якісні ознаки меншою мірою, ніж кількісні, схильні до впливу умов середовища. Але й якісні ознаки можуть змінюватись. Наприклад, якщо у горностаєвого кролика (білі кролики з чорними лапками, хвостом і мордочкою) голити шерсть на якійсь ділянці тіла, то забарвлення вовни, що знову виросла, буде залежати від температури середовища. Так, якщо збрити білу шерсть на спині і утримувати тварину при температурі вище +2 °С, то тут виросте біла шерсть. За температури повітря нижче +2 °С замість білої вовни зросте чорна. Отже, ознаки розвиваються внаслідок взаємодії генотипу та середовища. Один і той же генотип може за різних умов середовища давати різне значення ознаки.

Межі, в яких можлива зміна ознак даного генотипу, називають нормою реакції. Одні ознаки (наприклад, молочність) мають дуже широку норму реакції, інші (забарвлення вовни) - набагато вужчою.

Спадковується не ознака, як така, а здатність організму (його генотипу) внаслідок взаємодії з умовами розвитку давати певний фенотип, інакше кажучи, успадковується норма реакції організму на зовнішні умови.

Різноманітність фенотипів, які у організмів під впливом умов середовища, називають модифікаційної мінливістю. Класичним прикладом модифікаційної мінливості є зміна форми кульбаби, що виросла на рівнині та в горах, з одного кореневища (досвід Бонньє, 1895). Прикладом може бути водна рослина стрілолист, який утворює три форми листя залежно від зовнішнього середовища: стрічкоподібні (занурені), ниркоподібні (плаваючі) та стрілоподібні (надводні). Модифікаційна мінливість досить поширена серед живих організмів. Ч.Дарвін називав її певною мінливістю.

Для характеристики кількісних ознак застосовують комплекс статистичних показників. Одним з таких показників є варіаційний ряд, що характеризує мінливість ознаки. Його середнє значення розраховують за такою формулою:

де X - сума, v - варіанти, р - частота варіант, п. - загальна кількість варіант варіаційного ряду.

Для характеристики ступеня мінливості ознаки використовують криву варіаційну. Для цього будують графік у системі координат, відкладаючи на осі абсцис (по горизонталі) значення варіант v у порядку їх збільшення, на осі ординат (по вертикалі) - частоту народження р кожної варіанти. При з'єднанні точок перетину отримуємо криву, що характеризує мінливість ознаки.

Генотипова мінливість

Генотипічну, або спадкову мінливість прийнято ділити на комбінативну та мутаційну. Комбінативна мінливість є поєднанням генів у генотипі. Наприклад, батьки з І та ІІ групами крові, а діти з ІІ та ІІІ:

Отримання нових поєднань генів у генотипі при комбінативної мінливості досягається в результаті трьох процесів:

а) незалежної розбіжності хромосом при мейозі,

б) випадкового їх поєднання при заплідненні,

в) рекомбінації генів завдяки кросинговеру.

Дарвін встановив, що багато сортів культурних рослин і породи тварин були створені завдяки гібридизації існуючих раніше порід. Він надавав великого значення комбінативної мінливості, вважаючи, що з відбором їй належить важлива роль отриманні нових форм як і природі, і у господарстві людини.

Комбінативна мінливість поширена у природі. У мікроорганізмів, що розмножуються безстатевим шляхом, з'явилися своєрідні механізми (трансформація та трансдукція), що призводять до появи комбінативної мінливості.

Комбінативна мінливість може відігравати роль навіть у видоутворенні. Описані види квіткових рослин та риб, що поєднують ознаки двох близьких нині існуючих видів. Проте виникнення видів у результаті лише гібридизації – явище рідкісне.

До комбінативної мінливості примикає явище гетерозису.

Мутаційна мінливість визначається не перекомбінацією генів, а порушенням їх структури. Про можливість мутацій говорив ще Ч. Дарвін (1859), називаючи їх невизначеною мінливістючи поодинокими змінами. Він звернув увагу на раптовість їхньої появи.

Термін «мутація» був запропонований в 1889 р. Г. Де Фрізом для визначення спостережуваних ним змін у ослинника. Він зауважив, що у цієї рослини часто виникають зміни. Так, у одного мутанта листя та плоди з червоними жилками; у іншого - листя помітно ширше, ніж у вихідної форми, квітки тільки жіночі,

а не двостатеві; третій мутант – карликових розмірів; четвертий - високий та має великі квітки, плоди та насіння.

Де Фріз у праці «Мутаційна теорія» (1901 – 1903) сформулював основні положення теорії мутацій:

Мутація виникає раптово.

Нові форми цілком стійкі.

Мутації є якісними змінами.

Мутації можуть бути корисними та шкідливими.

Ті самі мутації можуть виникати повторно.

Класифікація мутацій (див. табл.)

Першорядна роль належить генеративним мутаціям, що виникають у статевих клітинах. Якщо мутація домінантна, то нова ознака чи властивість проявляється навіть у гетерозиготної особини. Якщо мутація рецесивна, вона може проявитися лише кілька поколінь під час переходу в гомозиготное стан. Прикладом генеративної домінантної мутації людини може бути поява пухирчастості шкіри стоп, катаракти очей, брахіфалангії (короткопалість з недостатністю фаланг). Прикладом спонтанної генеративної рецесивної мутації у людини можна розглядати гемофілію в окремих сім'ях.

Соматичні мутації – мутації, що виникають у соматичних клітинах; зберігаються в потомстві тільки при вегетативному розмноженні (поява на кущі чорної смородини гілки з білими ягодами, біле пасмо волосся і різний колірочей у людини). Наслідування соматичних мутацій в даний час набуває важливе значеннявивчення причин виникнення раку в людини. Припускають, що з злоякісних пухлин перетворення нормальної клітини на ракову відбувається на кшталт соматичних мутацій.

Генні, або точкові мутації, - клас мутаційних змін, що найбільш часто зустрічається. Це цитологічно невидимі зміни у хромосомах. Генні мутації можуть бути як домінантними, і рецесивними. Прикладом генної мутації в людини можна назвати вітамін D – резистентний рахіт, порушення обміну амінокислоти фенілаланіну та ін.

Молекулярні механізми генних мутацій проявляються у зміні порядку нуклеотидних пар у молекулі нуклеїнової кислоти. Сутність внутрішніх змін може бути зведена до чотирьох типів нуклеотидних перебудов: а) заміна пари основ у молекулі ДНК; б) делеція (випадання) однієї пари або групи основ у молекулі ДНК; "

в) вставка однієї пари або групи пар основ у молекулі ДНК;

г) перестановка становища нуклеотидів усередині гена.

Зміни в молекулярної структурі гена ведуть до нових форм списування з нього генетичної інформації, яка потрібна на протікання хімічних процесів у клітині, що зрештою призводить до появи нових властивостей у клітині та організмі загалом. Точкові мутації є найважливішими для еволюції. За впливом на характер поліпептидів, що кодуються, точкові мутації можуть бути представлені у вигляді трьох класів:

1) мутації, що виникають при заміні нуклеотиду всередині кодону, які зумовлюють підстановку в певному місці ланцюга поліпептиду однієї невірної амінокислоти. Фізіологічна роль білка змінюється, що створює полі для природного відбору. Це основний клас точкових, внутрішньогенних мутацій, що з'являються у природному мутагенезі під впливом радіації та хімічних мутагенів;

2) нонсенс-мутації, т. Е. Поява всередині гена термінальних кодонів за рахунок зміни окремих підстав в межах кодонів. В результаті процес трансляції обривається у місці появи термінального кодону. Ген виявляється здатним кодувати лише уривки поліпептиду до місця появи термінального кодону;

3) мутації зсуву рамки читання виникають з появою всередині гена вставок і делецій, у своїй змінюється все змістове зміст гена. Це викликається новою комбінацією нуклеотидів у триплетах. В результаті весь ланцюг поліпептиду після місця точкової мутації набуває інших невірних амінокислот.

Хромосомні перебудови прийнято відносити до мутацій, тому що їх наявність у клітинах пов'язана зі зміною властивостей цих клітин або з цих клітин організмів. Розрізняють:

1) нестачу частини хромосоми (дефішенсі та делецій). Делеція - це втрата (брак) середньої ділянки хромосоми внаслідок її розриву у двох точках. Якщо відбувається відрив дистального, кінцевого фрагмента, нестача називається дефішенсі. Дефішенсі зустрічається рідко, тому що після пбтері дистального району хромосома нездатна до подальшого існування. Нестачі зазвичай знижують життєздатність та плідність особини;

2) подвоєння чи множення тих чи інших ділянок хромосоми (дуплікації). Прикладом дуплікації є посилення ознаки Ваг (смугоподібні очі) у дрозофіли зі збільшенням числа генів, що контролюють його. Явище дуплікації порівняно часто зустрічається у природі, йому приписується певна еволюційна роль;

3) зміна лінійного розташування генів у хромосомі внаслідок перевертання на 180 ° окремих ділянок хромосоми (інверсії). Цікавим прикладом інверсій є відмінності хромосомних наборів у сімействі котячих. Усі його представники мають 36 хромосом, але каріотипи різних видів відрізняються наявністю інверсії у різних хромосомах. Інверсії призводять до зміни ряду морфологічних та фізіологічних ознак організму, можуть стати фактором біологічної ізоляції популяції;

4) інсерція – переміщення фрагментів хромосоми за її довжиною, заміна локалізації генів.

Міжхромосомні перебудови пов'язані з обміном ділянками між негомологічними хромосомами. Такі перебудови отримали назву транслокації. Грубі транслокації можуть призвести до різкого зниження життєздатності клітини та організму загалом.

Мутації, що зачіпають геном клітини, одержали назву геномних. Зміна числа хромосом у геномі може відбуватися за рахунок збільшення чи зменшення числа гаплоїдних наборів або окремих хромосом. Організми, у яких відбулося множення цілих гаплоїдних наборів, називають поліплоїдними. Організми, у яких число хромосом не є кратним гаплоїдним, називають анеуплоїдами, або гетероплоїдами.

Поліплоїдія - геномна мутація, що полягає у збільшенні числа хромосом, кратному гаплоїдному. Клітини з різним числом наборів гаплоїдних хромосом називаються: ЗГ-триплоидными; 4г-тетраплоїдними і т. д. Поліплоїдія призводить до зміни ознак організму: клітини великі, мають підвищену плодючість. Поліплоїдія у свою чергу поділяється на автополіплоїдію (збільшення числа хромосом за рахунок множення геномів одного виду) та алополіплоїдії (збільшення числа хромосом за рахунок злиття геномів різних видів). Поліплоїдія відома у тварин (інфузорії, аскарида, водяний рачок, шовкопряд, земноводні). Анеуплоїдія, або гетероплоїдія - зміна числа хромосом, неразова гаплоїдному набору хромосом (наприклад, 2п+\,2п-1, 2п - 2, 2п + 2). У людини це синдром трисомії по Х-хромосомі або по 21-й хромосомі (синдром Дауна), моносомія по Х-хромосомі і т. д. Явище анеуплоїдії показує, що порушення числа хромосом призводить до зміни будови та життєздатності організму.

Зміна плазмогенів (будь-яка одиниця цитоплазматичної спадковості, що відповідає хромосомній спадковості), що призводить до зміни ознак і властивостей організму, називається цитоплазматичними мутаціями. Ці мутації стабільні і передаються з покоління до покоління (втрата цитохромоксидази в мітохондріях дріжджів).

За адаптивним значенням мутації можна ділити на корисні, шкідливі (летальні та напівлетальні) та нейтральні. Цей поділ умовний. Приклади летальних та напівлетальних мутацій у людини: епілойя (синдром, що характеризується розростанням шкіри, розумовою відсталістю) та епілепсія, а також наявність пухлин серця, нирок, амавротична ідіотія (відкладення у центральній нервової системижирової речовини, що супроводжується дегенерацією мозкової речовини, сліпотою).

Мутації, які виникають у природних умовах без спеціальної дії незвичайними агентами, отримали назву спонтанних. Закономірності спонтанного мутування зводяться до таких положень:

1. Рівень спонтанного мутування майже у всіх живих організмів низький, але частота мутацій різна у різних видів тварин та рослин.

2. Різні гени в одному генотипі мутують із різною частотою.

3. Подібні гени в різних генотипах мутують із різною швидкістю. Наприклад, у різних лабораторних лініях дрозофіли частота очних та крилових мутацій неоднакова; у гризунів мутація альбінізму зустрічається частіше, ніж в інших ссавців.

4. Види та пологи, генетично близькі, характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів. Чим ближче розташовані в загальній схемі пологи та види, тим повніша схожість у лавах їх мінливості. «Цілі сімейства рослин загалом характеризуються певним циклом мінливості, що проходить через усі пологи та види, що становлять сімейства». Останню закономірність виявив М. І. Вавілов 1920 р. Він зазначив, що гомологічні ряди часто виходять межі пологів і навіть сімейств. Короткопалість відзначена у представників багатьох загонів ссавців: у великої рогатої худоби, овець, собак, людини. Альбінізм спостерігається у всіх класах хребетних тварин. Закон гомологічних рядів має прямий стосунок до вивчення спадкових хвороб людини. Багато мутацій, виявлені у тварин, можуть бути моделями спадкових хвороб людини. Так, у собак спостерігається гемофілія, зчеплена зі статтю. Альбінізм зареєстрований у багатьох видів гризунів, кішок, собак, птахів. Моделями для вивчення м'язової дистрофії можуть служити миші, великі рогата худоба, коні; епілепсії – кролики, щури, миші; Спадкова глухота існує у морських свинок, мишей, собак. Спадковими хворобами обміну (ожиріння, діабет) страждають миші.

Під індукованим мутаційним процесом розуміють виникнення спадкових змін під впливом спеціального впливу факторів довкілля. Усі фактори мутагенезу можуть бути розбиті на три види: фізичні, хімічні та біологічні. Найефективнішим фізичним мутагеном є іонізуючі випромінювання. Проходячи крізь клітини, рентгенівські промені, гамма-промені, а-частки та інші іонізуючі випромінювання на своєму шляху вибивають електрони із зовнішньої оболонки атомів або молекул, перетворюючи їх на позитивно заряджені частинки. Іонізуюче випромінювання може чинити як прямий вплив на ДНК, так і непряме, через іонізовані молекули та атоми інших речовин. Доза радіації вимірюється в рентгенах чи радах - близьких за абсолютним значенням величинах. Частота виникнення мутацій сильно залежить від дози радіації і прямо пропорційна їй.

Індуковані мутації? викликані опроміненням, вперше були експериментально отримані радянськими вченими Г. А. Надсоном і Г. С. Філіпповим, які в 1925 р. спостерігали мутаційний процес на дріжджах після впливу на них іонізуючої радіації. У 1927 р. американський генетик Г. Меллер показав, що рентгенівські промені можуть викликати безліч мутацій у дрозофіли, а пізніше мутагенну дію рентгенівських променів підтвердилося на багатьох об'єктах.

До фізичних мутагенів відноситься також ультрафіолетове випромінювання. Однак його мутагенний ефект суттєво менший, ніж іонізуючих випромінювань. Ще слабкіший ефект має підвищена температураяка для теплокровних тварин і людини майже не має істотного значення внаслідок сталості температури їхнього тіла."

Другу групу чинників становлять хімічні мутагени. Хімічні мутагени викликають, головним чином, точкові або генні мутації, на відміну від фізичних мутагенів, які сильно підвищують ймовірність хромосомних мутацій. Пріоритет відкриття хімічних мутагенів належить радянським дослідникам. У 1933т. В. В. Сахаров отримав мутації шляхом дії йоду, в 1934 р. М. Є. Лошав - застосовуючи амоній. У 1946 р. радянський генетик І. А. Раппопорт виявив сильну мутагенну дію формаліну та етиленіміну, а англійська дослідниця Ш. Ауербах – іприту.

До біологічних мутагенів відносяться віруси та токсини ряду організмів, особливо цвілевих грибів. У 1958 р. радянський генетик С. І. Аліханян показав, що віруси викликають мутації у актиноміцетів. Далі у вітчизняних та зарубіжних лабораторіях було встановлено, що цілий ряддобре вивчених мутацій у тварин, рослин та людини – результат дії вірусів.

Не кожне виникає пошкодження ДНК обов'язково реалізується в мутацію, нерідко відбувається виправлення з допомогою спеціальних ферментів. Цей процес називається репарацією.

В даний час відомо три механізми репарації: фотореактивація, темнова репарація та постреплікативна репарація. Фотореактивація полягає в усуненні видимим світлом димерів тиміну, що особливо часто виникають у ДНК під впливом УФ-променів. Це ферментативний процес. Фермент, використовуючи енергію світла, розщеплює димери і таким чином відновлює УФ-пошкодження ДНК фагів і бактерій. Темнова репарація не потребує світла. Вона здатна виправляти дуже різноманітні пошкодження ДНК. Темнова репарація протікає в кілька етапів за участю кількох ферментів:

Молекули 1-го ферменту (ендонуклеази) завжди обстежують молекулу ДНК, упізнавши ушкодження, фермент підрізає поблизу нього нитку ДНК;

Інший фермент (теж ендонуклеаза або экзонуклеаза) робить у цій нитці другий надріз, січу пошкоджену ділянку;

Третій фермент (екзонуклеаза) значно розширює пролом, що утворюється, відсікаючи десятки або сотні нуклеотидів;

Четвертий фермент (полімераза) забудовує пролом відповідно до порядку нуклеотидів у другій (неушкодженій) нитці ДНК.

Світлова та темнова репарації спостерігаються до того, як відбулася реплікація пошкоджених молекул. Якщо ж відбувається реплікація пошкоджених молекул, то дочірні молекули можуть бути піддані постреплікативної репарації. Механізм її поки що не зрозумілий. Явище репарації ДНК поширене від бактерій до людини і має важливе значення для збереження стабільності, що передається з покоління до генетичної інформації.

Цитоплазматична спадковість

Спадковість, за якої матеріальною основою успадкування є елементи цитоплазми, одержала назву нехромосомної, або цитоплазматичної. Оскільки у тварин і рослин на цитоплазму багата яйцеклітина, а не сперматозоїд, цитоплазматичне успадкування, на відміну від хромосомного, повинно здійснюватися по материнській лінії. Основоположниками цитоплазматичної спадковості були німецькі генетики К. Корренс і 3. Бауру. Спадкові фактори локалізовані в цитоплазмі та її органелах, позначають терміном плазмотип.

Позаядерна спадковість підрозділяється:

I. Власне нехромосомне або цитоплазматичне успадкування:

Пластидне успадкування;

Спадкування через мітохондрії;

Цитоплазматична чоловіча стерильність.

ІІ. Передетермінація цитоплазми.

ІІІ. Спадкування через інфекцію або включення (псевдоцитоплазматична спадковість).

1. Фенотип залежить:

а) від генотипу;

б) від довкілля;

в) ні від чого не залежить;

г) від генотипу та від навколишнього середовища.

2. Мають вузьку норму реакції... ознаки.

а) якісні;

б) кількісні.

3. Ознаки якоїсь мінливості виражаються у вигляді варіаційного ряду та варіаційної кривої:

а) мутаційної;

б) модифікаційної;

в) комбінативною?

4. Мутація виникає:

а) при схрещуванні;

б) при кросинговері;

в) раптово в ДНК чи хромосомах.

5. Мутації:

а) завжди рецесивні;

б) завжди домінантні;

в) може бути як домінантними і рецесивними.

6. Мутації проявляються фенотипно:

а) у будь-якому випадку;

б) у гомозиготному організмі;

в) у гетерозиготному організмі.

7. За адаптивним значенням мутації можуть бути:

а) соматичні;

б) напівлетальні, летальні;

в) генні, чи точкові.

8. Нонсенс-мутації – це:

а) мутації, що виникають під час заміни нуклеотиду всередині кодону;

б) поява всередині гена термінальних кодонів;

в) мутації зсуву рамки читання.

9. Злоякісні пухлини можуть бути спричинені:

а) вірусами;

б) хімічними речовинами;

в) іонізуючими випромінюваннями;

г) і вірусами, і хімічними речовинами, та іонізуючими випромінюваннями. _

10. Цитоплазматична спадковість здійснюється за:

а) материнської лінії;

б) батьківської лінії.

Література

1. Р.Г.Заєць, І.В. Рачковська та ін. Біологія для абітурієнтів. Мінськ, «Юніпрес», 2009 р., с. 578-597.

2. Л.М. Пісецька. Біологія Мінськ, "Аверсев", 2007р., С.23-35.

3. Н.Д. Лісов, Н.А. Лемеза та ін. Біологія. Мінськ, "Аверсев", 2009р, с.33-37.

4. Є.І. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Біологія для школярів та абітурієнтів. Мінськ, "УніверсалПрес", 2007р., С.37-50.

ЛЕКЦІЯ 16. Селекція рослин, тварин та мікроорганізмів

Предмет та завдання селекції.

Вавілов Н. І. про походження культурних рослин.

Основні методи селекції. Гетерозис, його використання у селекції.

Методи селекційно-генетичної роботи І. В. Мічуріна.

Досягнення селекції рослин та тварин. Сорти культурних рослин, створені білоруськими селекціонерами.

Основні напрямки-біотехнології (мікробіологічна промисловість, генна та клітинна інженерія).

Селекція (від латів. selectio - відбір) - наука про методи створення нових та покращення існуючих сортів культурних рослин, порід домашніх тварин та штамів мікроорганізмів, що використовуються людиною.

Виведення нового сорту або породи є складним багатоступеневим процесом, який зводиться до ретельного підбору батьківських пар, їх схрещування, методичного відбору в гібридному потомстві з подальшим схрещуванням відібраних форм і знову до відбору. У зв'язку з цим сучасна селекційна наука включає такі основні розділи:

1. Вивчення вихідного матеріалу - сортового, породного та видового різноманіття рослин, тварин та мікроорганізмів.

2. Розробка методів та систем гібридизації на основі генетичних закономірностейуспадкування ознак та їх мінливості.

3. Розробка методів штучного відбору.

Породою, сортом, штамом називають популяцію організмів, що штучно створена людиною і має певні спадкові особливості. Усі особини всередині породи, сорту чи штаму мають подібні, спадково закріплені властивості, і навіть однотипну реакцію на чинники довкілля. Наприклад, кури породи Леггорн мають невелику масу, але високу несучість.

Завдання сучасної селекції – підвищення продуктивності сортів рослин, порід свійських тварин, штамів мікроорганізмів. У зв'язку з індустріалізацією та механізацією сільського господарстваселекція спрямована на створення придатних до машинного збирання короткостеблових сортів злакових, сортів винограду, томатів, сортів чаю, бавовнику; виведення сортів овочів для вирощування у теплицях, на гідропоніці; створення порід тварин утримання у великих тваринницьких комплексах.

Удосконалення сортів рослин, порід свійських тварин, штамів мікроорганізмів неможливе без вивчення їх походження та еволюції. Особливого значення у зв'язку з цим набуває робота Н. І. Вавилова з дослідження центрів походження культурних рослин. Вавілов організував ряд експедицій, де зібрав найцінніший матеріал з розселення культурних рослин на земній кулі. Вавілов встановив, що батьківщиною кукурудзи є Мексика та Центральна Америка, батьківщиною картоплі. Південна Америка. В Афганістані він знайшов безліч сортів м'якої пшениці, а в Ефіопії – твердої. Він виявив та описав 8 центрів походження культурних рослин:

Індійський (південноазіатський тропічний) – центр походження сортів рису, цукрової тростини, цитрусових;

Середньоазіатська - м'яка пшениця, бобові та інші культури;

Китайська (або східноазіатська) - проса, гречки, сої, хлібних злаків;

Передньоазіатський - пшениці та жита, а також плодівництва;

Середземноморський – маслин, конюшини, сочевиці, капусти, кормових культур;

Абіссінська - сорго, пшениці, ячменю;

Південномексиканська - бавовна, кукурудза, какао, гарбуза, квасоля;

Американський - центр картоплі, лікарських рослин(кокаїновий кущ, хінне дерево).

Знання природних умов на батьківщині тієї чи іншої рослини дозволяє виключити деякі безглузді напрямки в селекції та дає можливість здійснювати селекцію на науковій базі з урахуванням властивостей і самих рослин та впливу факторів середовища на їх формування. Цінність роботи Вавілова полягає в тому, що він заклав основи збору та зберігання генофонду рослин та створив першу у світі колекцію генів у Всесоюзному інституті рослин у Ленінграді. Ця колекція щорічно поповнюється новими зразками, що надходять з усіх континентів, і навіть під час ленінградської блокади було повністю збережено. Нині вона забезпечує вихідним матеріалом селекціонерів різних країнсвіту.

Основні методи селекції

Методи	Селекція тварин	Селекція рослин
Підбір батьківських пар	За господарсько-цінними ознаками та за екстер'єром (сукупності фено-типових ознак)	За місцем їх походження (географічно віддалених) чи генетично віддалених (неспоріднених)
Гібридизація: а) неспоріднена (аутбридинг)	Схрещування віддалених порід, що відрізняються контрастними ознаками, для отримання гетерозиготних популяцій та прояву гетерозису. Виходить безплідне потомство.	Внутрішньовидове, міжвидове, міжродове схрещування, що веде до гетерозису для отримання гетерозисних популяцій, а також високої продуктивності.
б) близькоспоріднена (інбридинг)	Схрещування між близькими родичами для одержання гомозиготних (чистих) ліній із бажаними ознаками	Самозапилення у перехреснозапильних рослин шляхом штучного впливу для отримання гомозиготних (чистих) ліній
Відбір а) масовий	Не застосовується	Застосовується щодо перехреснозапильних рослин
б) індивідуальний	Застосовується жорсткий індивідуальний відбір за господарсько цінними ознаками, витривалістю, екстер'єром.	Застосовується щодо самозапильних рослин, виділяються чисті лінії - потомство однієї самозапилюваної особини.
Метод випробування виробників по потомству	Використовують метод штучного запліднення від найкращих самців-виробників, якості яких перевіряють за численними нащадками.	Не застосовується
Експериментальне отримання поліплоїдів в	Не застосовується	Застосовується в генетиці та селекції для отримання більш продуктивних, урожайних форм

Гетерозис, його використання у селекції

Вища життєздатність, продуктивність гібридів F, порівняно з формами, що схрещуються, і виражає сенс явища гетерозису. "

Ще в середині XVIII ст. І. Кельрейтер, академік Російської Академії, знаменитий ботанік, звернув увагу на той факт, що в окремих випадках при схрещуванні рослин гібриди першого покоління значно потужніші за свої батьківські форми. Новий період у вивченні явища гетерозису починається у 20-ті роки. минулого століття з робіт американських генетиків Шелла, Іста, Хелла, Джонсона. В результаті проведених ними робіт у кукурудзи шляхом самозапилення було отримано гібридні лінії, що відрізняються сильною депресією. Але коли Шелл схрестив між собою депресовані лінії, то несподівано собі отримав дуже потужні гібриди F,. З цих робіт і почалося широке використання гетерозису у селекційному процесі."

Генетики запропонували пояснення гетерозису кілька гіпотез. Гіпотезу домінування розроблено американським генетиком Джонсоном. У її основі лежить визнання благотворно діючих домінантних генів у гомозиготному чи гетерозиготному стані:

Якщо у схрещуваних форм є всього по два домінантні гени, то у гібрида їх чотири. Це визначає гетерозис гібрида, т. е. його переваги перед вихідними формами.

Гіпотеза наддомінування запропонована американськими генетиками Шеллом та Істом. В її основі лежить визнання того, що гетерозиготний стан за одним або багатьма генами дає перевагу перед гомозиготами по одному або багатьом генам.

Радянський генетик В. А. Струнніков запропонував гіпотезу компенсаційного комплексу генів.

Сенс явища гетерозису полягає у вищій життєздатності, продуктивності гібридів F, порівняно з формами, що схрещуються.

За рахунок ефекту гетерозису отримують збільшення врожайності до 25-50%. Зниження гетерозису у другому та наступних поколіннях пов'язане із розщепленням гібридного потомства. У розвитку рослин та тварин можуть спостерігатися ефекти, що нагадують за проявом гетерозис, але викликані не генетичними причинами (не внаслідок схрещування), а впливом деяких зовнішніх впливів. Це так званий фізіологічний гетерозис. Наприклад, для рослин встановлені випадки зняття шкідливих наслідків самозапилення при різкій зміні умов вирощування. Природа таких ефектів поки що не зрозуміла. Розрізняють три типи гетерозису:

репродукційний (гібридне потомство перевершує батьківські форми з плодючості);

Соматичний (у гібридному потомстві збільшується вегетативна маса у рослин та конституційна потужність у тварин);

Адаптаційний (гібриди виявляються краще пристосовані до умов довкілля, ніж батьківські форми).

Методи селекційно-генетичної роботи І. В. Мічуріна

Методи	Сутність методу	Приклади
Біологічно віддалена гібридизація: а) міжвидова	Схрещування представників різних видів для одержання сортів із потрібними властивостями	Вишня володимирська х черешня Вінклера біла - вишня Краса півночі (добрий смак, зимостійкість)
б) міжродова	Схрещування представників різних пологів для отримання нових рослин	Вишня х черемха = це-рападус
Географічно віддалена гібридизація	Схрещування представників географічно віддалених регіонів з метою прищепити гібриду необхідні якості (смакові, стійкості)	Груша дика уссурійська х Бере рояль (Франція) = Бере зимова Мічуріна
Методи	Сутність методу	Приклади
Відбір	Багаторазовий, жорсткий: за розмірами, формою, зимостійкістю, імунними властивостями, якістю, смаком плодів та їх лежкістю.	Просунуто на північ багато сортів яблунь з гарними смаковими якостями та високою врожайністю
Метод ментора	Виховання в гібридному сіянці бажаних якостей (посилення домінування), для чого сіянець прищеплюється на рослину вихователь, від якого ці якості хочуть отримати	Бельфлер-китайка (гібрид-підщепа) х Китайка (щеплення)=Бельфлер китайка (лежкий, пізньостиглий сорт)
Метод посередника	При віддаленій гібридизації для подолання нехрещуваності використання дикого виду як посередник	Дикий монгольський мигдаль х дикий персик Давида = мигдаль Посередник Культурний персик х мигдаль Посередник = гібридний персик (просунутий на північ)
Вплив умовами середовища	При вихованні молодих гібридів зверталася увага до методу зберігання насіння, характер і рівень харчування; вплив низькими температурами, бідним харчуванням ґрунтом, частими пересадками
Змішування пилку	Для подолання міжвидової несхрещуваності (несумісності)	Змішувалася пилок материнської рослини з пилком батьківського, свій пилок дратував приймочку, і він сприймав чужий пилок

Успіхи радянської селекції

Досягнення селекції рослин у СРСР пов'язані із застосуванням генетичних методів у поєднанні з методами селекції. Так, Н. В. Ц і цин (1898-1980) зі співробітниками в результаті віддаленої гібридизації та відбору вивели високоврожайні (до 70 ц/га) пшенично-пирійні гібриди, стійкі до вилягання. Використовуючи метод складної гібридизації географічно віддалених форм із наступним ретельним індивідуальним відбором протягом низки поколінь, П. П. Лук'яненко створив низку чудових сортів озимої пшениці. Широке поширення набув сорт пшениці Безостая-1. Цей сорт має високу врожайність (65-70 і більше ц/га) у широкому діапазоні екологічних умов: на Північному Кавказі, на півдні України, у Молдові, у Закавказзі, у деяких районах Середньої Азіїта Казахстану, а також в Угорщині, Болгарії, Румунії, Югославії.

П. П. Лук'яненка створено також сорти пшениць (Аврора, Кавказ), урожайність яких сягає майже 100 ц/га. Великих успіхів у селекції озимих пшениць, пристосованих до широкого діапазону клімато-географічних умов досяг В. Н. Ремесла в Миронівському інституті селекції пшениць. Виведений ним сорт Миронівська-808 був районований майже на всій території Української РСР, у Молдавській та Білоруській союзних республіках та майже у 50 областях РРФСР. Цей сорт характеризується високою продуктивністю (55-60 ц/га), зимостійкістю та гарною чуйністю на добрива. У 1974 р. отримано сорт Іллічівка (100 ц/га).

У селекції ярих пшениць найбільших успіхів досягнуто в науково-дослідному інституті сільського господарства південного сходу (м. Саратов) видатними селекціонерами А. П. Шехурдіним і В. Н. Мамонтовою.

Сорт пшениці Саратовська-29, виведений цими селекціонерами, поряд із високою врожайністю характеризується винятковими хлібопекарськими якостями.

Значних успіхів у селекції соняшнику домігся В. С. Пустовий. Він почав селекційну роботу з сортами, що містять близько 30% олії в насінні. Внаслідок застосування безперервного сімейно-групового відбору йому вдалося отримати сорти з вмістом олії 50 і більше відсотків. В. С. Пустовойт вивів сорти соняшника «Маяк» та «Передовик». Завдяки районуванню цих сортів можна отримати за тих же витрат додаткові тисячі тонн соняшникової олії.

М. І. X аджин у 30-ті роки. минулого століття відкрив явище цитоплазматичної чоловічої стерильності На основі гібридизації та відбору рослин за цитоплазматичним фактором було виведено високоврожайні сорти кукурудзи.

Лутков та Зосимович збільшили цукристість та врожайність цукрових буряків за рахунок поліплоїдії. Великих успіхів досягли і селекціонери-тварини. Шляхом міжпородного схрещування М. Ф. Іванов створив високопродуктивні породи (степова біла українська порода свиней, тонкарунна асканійська порода овець). На основі гібридизації дикого барана-архару з мериносами з подальшим відбором тварин бажаного типу і з використанням інбридингу в Казахстані Н.С. . Методи гібридизації та відбору були покладені в основу створення нової породної групи свиней «казахська гібридна» (Інститут експериментальної біології КазРСР). Як вихідні форми в процесі виведення цієї породної групи були використані свині кемерівської породи та дикий кабан.

Досягнення білоруських селекціонерів

Вченими Білоруського науково-дослідного інституту картоплярства та плодоовочівництва (м. п. Самохваловичі, Мінський район) з 1925 по 1995 роки. виведено близько 50 сортів картоплі, понад 70 овочевих, 124 плодових та 23 сорти ягідних культур. Під керівництвом та безпосередньою участю академіка П. І. Альсміка виведено такі сорти картоплі, як Темп, Лошицький, Розваристий, Вогник, Садко, Новинка, Верба, Івушка, Ласунак, Зорька та ін. У республіці районовано 12 сортів картоплі з потенційною врожайністю 700 ц/га, стійких до хвороб та шкідників, з високими дегустаційними якостями, придатних для переробки на харчові напівфабрикати. А. Г. Волузньов вивів 23 сорти ягідних культур. Найбільш поширені сорти чорної смородини – Білоруська солодка, Кантата, Мінай Шмирьов, Пам'ять Вавілова. Царівна,

Катюша, Партизанка; червоної смородини – ненаглядна; аґрусу - Яровий, Щедрий; -суниці - Мінська, Чайка.

Виведено 124 сорти плодових культур, у тому числі 24 сорти яблуні (Антей, Білоруське малинове, Бананове, Мінське та ін.), 8 сортів груші (Білоруська, Масляниста, Лошицька та ін., 15 сортів черешні (Золота Лошицька, Красуня) та багато інших.Родоначальниками білоруської селекції плодових культур є Е. П. Сюбарова і А. Є. Сюбаров. і Є. В. Семашко, по груші - Н. І. М их н е ч, по вишне - Р. М. Сулімова, по зливі - В. А. Матва е е в. Основоположниками селекції овочевих культур є: Г. І. Артеменко та А. М. Полянська (томати), Є. І. Чулкова (капуста), В. Ф. Дев'ятова (цибуля, часник), вони заклали та розвинули основи наукової селекції овочевих культур у Білорусі.

Районовані сорти овочевих культур білоруської селекції: томати відкритого ґрунту- Перемога, Чудовий, Прибутковий, Ружа, Німан; томати для плівкових теплиць - Вежа; огірки - Довжик, Верасень, Зарниця; капуста – Русинівка, Ювілейна; цибуля - Бурштиновий, Парус; часник - Політ та ін.

Крім того, білоруськими селекціонерами виведено та районовано безліч сортів зернових та зернобобових, технічних та кормових рослин. У Білоруському НДІ землеробства (м. Жодино) Н. Д. Мухин виведений тетраплоідний сорт озимого жита Белта. Він автор та співавтор сортів озимого жита Білоруська 23, Дружба, ярої пшениці Мінська, гречки Іскра та Ювілейна 2. Високими борошномельно-хлібопекарськими якостями відрізняється сорт озимої пшениці Березина (74 ц/га). До сортів зернофуражного використання належить озима пшениця Надзея (79 ц/га). Добре зарекомендували себе сорти ярого ячменю Зазерський 85 та Жодинський 5. Високі якостівідрізняється сорт люпину жовтого Нарочанський. Врожайність зерна 27, зеленої маси 536 ц/га. Вміст білка у зерні становить 45,8 %. Найбільш відомі сорти цукрових буряків Білоруський однонасінний-55, полігібрид Білоруський-31 (виведений в Інституті генетики та цитології Академії наук Білорусі у співдружності з Ганусівською дослідно-селекційною станцією методом схрещування тетраплоїдних та диплоїдних форм цукрових буряків). Середній урожай коренеплодів 410-625 ц/га, вміст цукру 15,3-19,5 %, збирання цукру - 56,3-99,1 ц/га.

Основні напрямки біотехнологій (мікробіологічна, генна та клітинна інженерія)

Біотехнологія - використання живих організмів та біологічних процесів у виробництві, тобто. виробництво необхідних для людини речовин з використанням досягнень мікробіології, біохімії та технології.

Мікробіологічна промисловість, що у 60-ті гг. XX ст. вирішує низку завдань:

1) забезпечує тваринництво повноцінним кормовим білком;

2) за допомогою біотехнології отримують та застосовують ферменти (протеазу, амілазу, пектиназу);

3) за допомогою біотехнології одержують мікробіологічну продукцію - амінокислоти, антибіотики (пеніциліни, цефалоспорини, тетрацикліни, еритроміцини, стрептоміцини);

4) за допомогою мікроорганізмів одержують додаткові джерела енергії у вигляді біогазу, етанолу, водню за рахунок використання мікробами відходів промисловості та сільського господарства.

Клітинна інженерія - методи вирощування клітин у спеціальних живильних середовищах.

Культура тканин - клітинна культура, що вирощується в стерильних умовах у спеціальних середовищах. Клітинні культури (чи культура тканин) можуть бути продукції цінних речовин. Наприклад, культура клітин рослини женьшень продукує. лікарські речовини, Як і ціла рослина.

Клітинні культури використовують і гібридизації клітин. Застосовуючи деякі спеціальні прийоми, можна поєднати клітини різного походження від організмів, звичайна гібридизація яких статевим шляхом неможлива. Це відкриває принципово новий спосібстворення гібридів на основі з'єднання в єдину системуне статевих, а соматичних клітин. Вже отримані гібридні клітини та організми картоплі та томатів, яблуні та вишні.

У тварин отримання гібридних клітин також відкриває нові перспективи, головним чином медицини. Наприклад, у культурі отримані гібриди між раковими клітинами (що мають здатність до необмеженого зростання) та деякими клітинами крові - лімфоцитами. Гібридоми – гібриди ракових клітин та лімфоцитів. Лімфоцити виробляють речовини, що зумовлюють імунітет (Несприйнятливість) до інфекційних, зокрема вірусних захворювань. Використовуючи такі гібридні клітини, можна отримати цінні лікарські речовини, що підвищують стійкість організму до інфекцій.

Генна інженерія - сукупність методів, що дозволяють у пробірці переносити генетичну інформацію з одного організму до іншого. Перенесення генів дає можливість долати міжвидові бар'єри та передавати окремі спадкові ознаки одних організмів іншим. Мета генної інженерії - отримання клітин (бактеріальних), здатних у промислових масштабах переробляти деякі «людські» білки. Так, з 1980 р. гормон росту людини - соматотропін отримують з кишкової палички. Соматотропін - єдиний засіб лікування дітей, які страждають карликовістю через нестачі цього гормону До розвитку генної інженерії його виділяли з гіпофізів від трупів.

З 1982 р. інсулін для лікування цукрового діабету одержують у промислових масштабах із кишкової палички, що містить ген людського інсуліну. До цього ці ліки були доступні далеко не всім хворим.

Найбільш поширеним методом генної інженерії є метод отримання рекомбінантних, тобто містять чужорідний ген, плазмід. Плазміди є кільцевими дволанцюжковими молекулами ДНК. Кожна бактерія, крім основної ДНК, містить кілька різних плазмід, якими вона обмінюється з іншими бактеріями. Саме плазміди несуть гени лікарської стійкості у бактерій. Плазміди використовуються генними інженерами для введення у клітини бактерій генів вищих організмів.

Інструментом генної інженерії є відкриті в 1974 р. ферменти - рестрикційні ендонуклеази, або рестриктази (буквальне обмеження). Рестриктази дізнаються сайти (ділянки впізнавання) і вносять симетричні, розташовані навскіс один від одного розриви в ланцюгах ДНК- В результаті на кінцях кожного фрагмента рестриктованої ДНК утворюються короткі одноланцюгові «хвости», звані «липкими» кінцями.

Методи генної інженерії. Для отримання рекомбінантної плазміди у розщеплену плазміду вводиться чужорідний ген (наприклад, ген людини). Ферментом лігазою зшивають обидва шматки ДНК і виходить рекомбінантна плазміда, яку вводять у кишкову паличку. Усіх нащадків цієї бактерії називають клоном.

Весь процес отримання таких бактерій, що називається клонуванням, складається з послідовних стадій:

1. Рестрикція – розрізання ДНК людини рестриктазою на фрагменти з «липкими» кінцями.

2. Лігування – включення фрагментів ДНК людини у плазміди завдяки «зшиванню липких кінців» ферментом лігазою.

3. Трансформація – введення рекомбінантних плазмід у бактеріальні клітини. Однак плазміди проникають лише у частину оброблених бактерій. Трансформовані бактерії разом із плазмідою набувають стійкості до певного антибіотика. Це дозволяє їх відокремити від нетрансформованих, що гинуть на середовищі, що містить антибіотик. Бактерії висівають на живильне середовищеі кожна з трансформованих бактерій розмножується і утворює колонію багатьох тисяч нащадків - клон.

4. Скринінг – відбір серед клонів трансформованих бактерій тих, що містять плазміди з потрібним геном людини. Бактеріальні колонії накривають спеціальним фільтром, коли його знімають, на ньому залишається відбиток колоній. Потім проводять молекулярну гібридизацію. Фільтри занурюють у розчин з радіоактивно міченим зондом. Зонд – це полінуклеотид, комплементарний частині шуканого гена. Він гібридизується лише з тими рекомбінантними плазмідами, що містять необхідний ген. Після гібридизації на фільтр у темряві накладають рентгенівську фотоплівку та через кілька годин її виявляють. Положення засвічених ділянок дозволяє визначити плазміди з необхідним геном.

1. Міжвидові гібриди:

а) відрізняються безплідністю;

б) відрізняються підвищеною плодючістю;

в) завжди жіночої статі;

г) завжди чоловічої статі.

2. Метод, що застосовується в селекції і не супроводжується зміною генетичних властивостей організмів, це:

а) поліплоїдія; б) штучний мутагенез;

в) гібридизація; г) клонування.

3. Батьківщиною кукурудзи та соняшника є центр походження культурних рослин (за М. І. Вавіловим):

а) Південно-Азіатський;

б) Центральноамериканський;

в) Абіссінська;

г) Середземноморський.

4. Власне поліплоїдія, або еуплоїдія – це:

а) перебудова хромосом;

б) зміна числа хромосом, кратна гаплоїдному;

в) зміна послідовності нуклеотидів.

5. Розробити способи подолання безпліддя міжвидових гібридів вперше вдалося:

а) К. А. Тімірязєву; б) М. Ф. Іванову; в) Г. Д. Карпеченко; г) Н. С. Бутаріна.

6. Яку форму штучного відбору застосовують у селекції тварин:

а) масову;

б) індивідуальну?

7. У XX ст. до методів селекції додалися:

а) поліплоїдія;

б) штучний мутагенез;

в) клітинна гібридизація;

г) і поліплоїдія, і штучний мутагенез, клітинна гібридизація.

8. Однорідну групу рослин із господарсько цінними ознаками, створену людиною, називають:

а) клоном;

б) породою;

в) сортом.

9. Біотехнологія – це:

а) використання продуктів біологічного походження (торфу, вугілля, нафти) для приведення в дію машин та механізмів;

б) використання техніки у тваринництві та рослинництві;

в) використання живих організмів та біологічних процесів у виробництві;

г) використання живих організмів як моделі при створенні різних споруд та механізмів.

Література

1. Р.Г.Заєць, І.В. Рачковська та ін. Біологія для абітурієнтів. Мінськ, «Юніпрес», 2009 р., с. 674-686.

2. Л.М. Пісецька. Біологія Мінськ, "Аверсев", 2007р., С.72-85.

3. Є.І. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Біологія для школярів та абітурієнтів. Мінськ, "УніверсалПрес", 2007р., С.95-104.

ЛЕКЦІЯ 17. Походження та розвитку життя Землі.

Еволюційне вчення Ч. Дарвіна

Перша еволюційна теорія Ж. Б. Ламарк.

Причини виникнення дарвінізму.

Сутність еволюційного вчення Ч. Дарвіна та її вплив на біологічні науки.

Синтетична теорія еволюції життя.

Заслуга створення першої цілісної теорії еволюції органічного світу належить Ж. Б. Ламарку (1744-1829). Основні положення цієї теорії викладено їм у праці «Філософія зоології» (1809). Ламарк постулював такі положення:

Організми мінливі;

Види (та інші таксономічні категорії) умовні та поступово перетворюються на нові види;

Загальна тенденція історичних змін організмів – поступове вдосконалення їхньої організації (градація), рушійною силою якої є початкове (закладене творцем) прагнення до прогресу;

Організмам властива початкова здатність доцільно реагувати зміну зовнішніх умов;

Зміни організмів, набуті протягом життя у відповідь зміни умов, успадковуються.

Оцінка теорії Ламарка. Визначна заслуга Ламарка полягає у створенні першого еволюційного вчення. Він відкинув ідею сталості видів, протиставивши їй уявлення про змінність видів. Його вчення стверджувало існування еволюції як історичного поступу від простого до складного. Вперше було поставлено питання факторів еволюції. Ламарк досконало вважав, що умови середовища надають важливий вплив на перебіг еволюційного процесу. Він був одним з перших, хто вірно оцінив значення часу в процесі еволюції і відзначив надзвичайну тривалість розвитку життя на Землі: Однак Ламарк припустився серйозних помилок перш за все в розуміння факторів еволюційного процесу, виводячи їх з нібито? властивого всьому живому прагнення досконалості. Він також неправильно розумів причини виникнення пристосованості, прямо пов'язуючи їх із впливом умов довкілля.

Еволюційне вчення Ламарка був досить доказовим і отримала широкого визнання серед його сучасників.

Основні положення теорії Дарвін виклав у 1859 р. у книзі «Походження видів шляхом природного відбору, або збереження сприятливих порід у боротьбі життя». Усі 1250 екземплярів книги були продані в перший же день, і, кажуть, що за своїм впливом на людське мислення вона поступалася лише Біблії. Потім розвинув теорію в наступних працях «Зміна тварин і рослин під впливом одомашнення» (1868) та «Походження людини та статевий добір» (1871). До близьких висновків незалежно від Дарвіна дійшов англійський зоолог А. Уоллес (1858). Назва «дарвінізм» запропонував Т. Гексилі (1860).

Основні принципи еволюційного вчення Ч. Дарвіна:

1. Кожен вид здатний до необмеженого розмноження.

2. Обмеженість життєвих ресурсів перешкоджає безмежному розмноженню. Більшість особин гине у боротьбі існування і залишає потомства.

3. Загибель чи успіх у боротьбі існування носять виборчий характер. Виборче виживання та розмноження найбільш пристосованих організмів Ч. Дарвін назвав природним відбором.

4. Під дією природного відбору, що відбувається у різних умовах, групи особин одного виду з покоління до покоління накопичують різні пристосувальні ознаки. Групи особин набувають настільки суттєвих відмінностей, що перетворюються на нові види (принцип розбіжності ознак).

На підставі вчення Дарвіна встановлено, що рушійними силами еволюції органічного світу є боротьба за існування та природний відбір на основі спадкової мінливості, а рушійними силами еволюції порід та сортів – спадкова мінливість та штучний відбір.

Під спадковістю Дарвін розумів здатність організмів зберігати у потомстві свої видові, сортові та індивідуальні особливості, а під мінливістю - здатність організмів набувати нових ознак під впливом умов середовища. Він розрізняв певну, невизначену та співвідносну мінливість.

Певна (або групова) мінливість – це прояв подібних ознак у всіх особин під впливом однакових умов середовища. Тепер встановлено, що ця мінливість не торкається генотипу організмів і називається модифікаційною або фенотапічною.

Невизначена (чи індивідуальна) мінливість - виникнення індивідуальних відмінностей в особин одного виду. Індивідуальні відмінності передаються у спадок. Це генетична чи спадкова мінливість.

З іншого боку, Дарвін виділив співвідносну мінливість, коли зміна одного органу чи ознаки тягне у себе зміни інших органів чи ознак. Наприклад, довгоногі тварини мають довгу шию. У столових сортів буряків узгоджено змінюються забарвлення коренеплоду, черешків та жилок листків.

Боротьба за існування за Дарвіном представляє складні та різноманітні відносини організмів між собою та неживою природою. Розрізняють форми боротьби за існування: внутрішньовидову, міжвидову та боротьбу з несприятливими умовами.

Внутрішньовидова (змагання). Результат - збереження популяції та виду за рахунок загибелі слабких. Перемога найбільш життєздатної популяції над менш життєздатною, що займає ту саму екологічну нішу. Приклади: змагання між хижаками однієї популяції за видобуток; внутрішньовидовий канібалізм – знищення молодняку ​​при надмірній чисельності популяції; боротьба за верховенство у зграї; одновіковий сосновий ліс.

Отже, всі види боротьби за існування зрештою призводять до виживання тих організмів, які виявляються найбільш пристосованими до конкретних умов, тобто до природного відбору.

Природний відбір - це процес, що постійно відбувається в природі, при якому виживають і залишають потомство найбільш пристосовані особини кожного виду і гинуть менш пристосовані. Необхідною умовою природного відбору є спадкова мінливість, а безпосереднім результатом - формування пристроїв організмів до конкретних умов існування. Класичний прикладприродного відбору - зміна забарвлення березової п'яниці. Розрізняють рушійний, стабілізуючий та дизруптивний (розривний) природний відбір.

Рухаючий, чи спрямований відбір - це відбір, сприятливий лише одному напрямі мінливості (рис. 4). Описав Дарвін. Наприклад, поява в даний час груп щурів та комах, стійких до отрутохімікатів; штамів мікроорганізмів, стійких до антибіотиків.

Стабілізуючий відбір - це відбір, спрямований на збереження в популяціях середньої ознаки, що раніше склалася і діє проти проявів фенотипічної мінливості (рис. 5). Описаний І. І. Шмальгаузеном в 1946 р. Наприклад, розміри і форма квіток у комахозапильних рослин більш стабільні, ніж у вітрозапильних (будова квіток комахозапильних рослин відповідає будові комах-запилювачів). Залишають потомство ті рослини, будова квіток яких змінюється. У птахів зберігається середня довжина крила.

Мал. 4. Рухаюча форма природного відбору: А – Г – послідовні зміни норми реакції під тиском рушійної сили природного відбору

Дизруптивний, чи розриваючий відбір - це відбір, який сприяє двом чи кільком напрямам мінливості організмів. Наприклад, комахи на океанічних островах (рис. 6). Дизруптивний відбір спрямований проти збереження середнього значення ознаки. Цю форму відбору описав К. Мазер (1973).

Мал. 5. Стабілізуюча форма природного відбору

Рис: 6. Дизруптивна форма природного відбору

Усі форми природного відбору становлять єдиний механізм, що підтримує рівновагу популяцій із довкіллям. Відбір починається усередині популяції.

Елементарною эволюционирующей одиницею є населення, оскільки вона є екологічне, морфофізіологічне і генетичне єдність. Сукупність генів у популяції називають генофондом. У великих популяціях, де немає мутацій, відбору і змішування коїться з іншими популяціями, спостерігається сталість частот алелей, гомо- і гетерозигот (закон Харді - Вайнберга).

Усі чинники, що викликають відхилення від закону Харді – Вайнберга, є елементарними еволюційними чинниками. До них відносяться: мутації, природний відбір, хвилі популяції і ізоляція. Мутації постійно відбуваються в "популяцій під дією мутагенних факторів зовнішнього середовища і викликають зміну її генофонду. Популяційні хвилі - це регулярні коливання чисельності популяцій, пов'язані з періодичними змінами інтенсивності факторів зовнішнього середовища. Популяційні хвилі значно посилюють природний відбір, змінюють частоту. призводить до розходження ознак у межах одного виду та запобігає схрещування особин різних популяцій та видів між собою.Розрізняють географічну, екологічну та біологічну ізоляцію.

Синтетична теорія еволюції

Першим об'єднав дані генетики та дарвінізму російський зоолог та порівняльний анатом Н. К. Кольцов (1872-1940). Його учень і соратник С. С. Четверіков (1880-1959) вперше підвів генетичну основу під еволюційне вчення Дарвіна. У знаменитій роботі З. З. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики» (1926) показано, що у природних умовах у природі всередині кожного виду існує величезна кількість спадкових змін, які фенотипно не виявляються з рецесивності. Вигляд насичений мутаціями, що становлять невичерпний матеріал для еволюції.

Початок у 20-х роках. минулого століття об'єднання дарвінізму та генетики сприяло розширенню та поглибленню синтезу дарвінізму з іншими науками; 30-40-ті роки. прийнято вважати періодом становлення синтетичної теорії еволюції (СТЕ).

Важлива рольу формуванні СТЕ належить роботі Ф. Г. Добржанського «Генетика та походження видів» (1937), що підводила підсумок синтезу генетики з дарвінізмом. Значний внесок у створення СТЕ зробив радянський учений І. І. Шмальгаузен (1887-1963). Він досліджував питання відношення онтогенезу та філогенезу, вивчив основні напрямки еволюційного процесу, виділив дві форми природного відбору. Його роботи - «Шляхи та закономірності еволюційного процесу» (1939), «Фактори еволюції» (1946).

(1940 р.), з виходом книг Е. Майра «Систематика та походження видів» (1944) і Дж. Хакслі «Еволюція: сучасний синтез» (1942). Назвою книги Дж. Хакслі «Еволюція: сучасний синтез» і завдячує своєю назвою термін «синтетична теорія еволюції».

Основні постулати СТЕ

1. Матеріалом для еволюції є, як правило, дуже дрібні, проте дискретні зміни спадковості - мутації.

2. Мутаційний процес, хвилі чисельності – постачальники матеріалу для відбору – носять випадковий та неспрямований характер.

3. Єдиний напрямний фактор еволюції - природний відбір, заснований на збереженні та накопиченні випадкових та дрібних мутацій.

4. Найменша еволюційна одиниця - населення, а чи не особина, як допускалося, з уявлень про можливість «успадкування отриманих ознак». Звідси особливу увагу вивчення популяції як елементарної структури одиниці виду.

5. Еволюція має дивергентний характер, т. е. один таксон може стати предком кількох дочірніх таксонів, але кожен вид має єдиний предковий вид, єдину предкову популяцію.

6. Еволюція носить поступовий та тривалий характер. Видоутворення як етап еволюційного процесу є послідовною зміною однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасових популяцій.

При порівнянні ознак різних сортів культурних рослин та близьких до них диких видів Μ. І. Вавілов виявив багато загальних спадкових змін. Це дозволило йому сформулювати у 1920 році закон гомологічних рядів у спадковій мінливості: генетично близькі види та пологи характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, вивчивши ряд форм у межах одного виду або роду, можна припустити наявність форм з подібними поєднаннями ознак у межах близьких видів або пологів.

Приклади, що ілюструють цю закономірність, такі: у пшениці, ячменю та вівса зустрічаються білий, червоний та чорний кольори колоса; у злакових відомі форми з довгими та короткими остями та ін.Μ. І. Вавілов вказував, що гомологічні ряди часто виходять за межі пологів і навіть родин. Короткопалість відзначена у представників багатьох рядів ссавців: у великої рогатої худоби, овець, собак, людини. Альбінізм спостерігається у всіх класів хребетних тварин.

Закон гомологічних рядів дозволяє передбачити можливість появи мутацій, ще невідомих науці, які можуть використовуватись у селекції для створення нових цінних для господарства форм. 1920 року, коли було сформульовано закон гомологічних рядів, ще не знали озимої форми твердої пшениці, але її існування було передбачено. За кілька років таку форму виявили у Туркменії. У злаків (пшениці, ячменю, вівса, кукурудзи) існують голі та плівкові зерна. Голозерний сорт проса не був відомий, але існування такої форми слід було очікувати, і його знайшли. В основі гомологічних рядів лежить фенотипічна схожість, яка виникає як результат дії однакових алелей того ж гена, так і дії різних генів, що зумовлюють подібні ланцюги послідовних біохімічних реакцій в організмі.

Закон гомологічних рядів дає ключ розуміння еволюції родинних груп, полегшує пошуки спадкових відхилень для селекції, у систематиці дає можливість знаходити нові очікувані форми. Закон прямо стосується вивчення спадкових хвороб людини. Питання лікування та профілактики спадкових хвороб не можна вирішити без дослідження на тваринах зі спадковими аномаліями, подібними до тих, що спостерігаються у людини. Відповідно до закону Μ. І. Вавілова, аналогічні до спадкових хвороб людини фенотипу мають зустрічатися і у тварин. Справді, багато хто патологічних станів, Виявлені у тварин, можуть бути моделями спадкових хвороб людини. Так, у собак спостерігається гемофілія, яка зчеплена зі статтю. Альбінізм зареєстрований у багатьох видів гризунів, кішок, собак у ряду птахів. Для вивчення м'язової дистрофії використовуються миші, велика рогата худоба, коні, епілепсії - кролики, щури, миші. Спадкова глухота існує в гвінейських свинок, мишей та собак. Недоліки будови обличчя людини, гомологічні «заячій губі» та «вовчій пащі», спостерігаються в лицьовому відділі черепа мишей, собак, свиней. Спадковими хворобами обміну, такими як ожиріння та цукровий діабетхворіють миші. Крім уже відомих мутацій шляхом впливу мутагенних факторів можна отримати у лабораторних тварин багато нових аномалій, подібних до тих, що зустрічаються у людини.